На территории Приморского края ареалы кедрово-широколиственной и пихтово-еловой формаций находятся в непосредственной близости [1]. Основные провинциальные различия хвойных лесов Приморья определяют сложная геологическая история развития региона, горный характер рельефа хребта Сихотэ-Алинь, муссонный климат. Они произрастают в двух природных зонах: зоне кедрово-широколиственных лесов и зоне тайги. В связи с общим изменением климата на планете и интенсивным усыханием пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке вопрос о наступлении ельников на кедровники, или же наоборот, часто дискутировался дальневосточными учеными.
Д.Г. Замолодчиков, рассмотрев ретроспективные и прогнозные данные по динамике климата Приморского края за последние 30 лет, выявил тенденции к росту среднегодовой температуры и снижению годовых сумм осадков. С использованием официальных данных инвентаризации лесов он провел анализ уязвимости лесного покрова к наблюдаемым и прогнозируемым климатическим изменениям и констатировал, что наиболее уязвимыми являются леса с доминированием ели и пихты белокорой, т.е. пихтово-еловые леса [2].
Цель исследования – выявить основные аспекты взаимоотношений между кедрово-широколиственной и пихтово-еловой формацией в Приморском крае, которые определяют формирование на их границе переходных елово-кедровых лесов. На первом этапе – определить распространение елово-кедровых лесов по территории края и их встречаемость. Второй этап – составление экологических паспортов и сравнительный эколого-географический анализ типов местообитаний самого распространенного переходного крупнопапоротникового ельника с кедром корейским (ЕкпК) и типичного для пихтово-еловой формации – ельника мелкотравно-зеленомошного (Емз) [3].
Материалы и методы исследования
База данных «Лесная растительность Приморского края», сформированная авторами, состоит из 7030 точек-площадок. Исходный материал собирался на всю территорию Приморского края на основе регулярных пространственных сеток в виде структуры площадок или ячеек, которые успешно применяются в картографии, при экологических и биологических исследованиях. На рис. 1 приведена разграфка территории Приморского края на площадки размером 40×40 км, каждая из которых, в свою очередь состоит из 64 элементарных площадок (5×5 км). Всего на Приморский край приходится 7030 точек-площадок. 5222 площадки (71 %) характеризуют лесную площадь, 1808 (29 %) – нелесную.
Рис. 1. Разграфка территории Приморского края для сбора лесотаксационного материала
В качестве исходного материала для сбора информации по лесной растительности края нами использовались лесотаксационные планы и таксационные описания лесов всех лесхозов, лесничеств и заповедников Приморского края. В прошлом лесоустройство проводилось регулярно (раз в 10 лет на каждый лесхоз) и в зависимости от площади лесхоза содержало обширный многотомный лесотаксационный материал, записанный на электронные диски. Материалы лесоустройства были различными, как по годам лесной таксации (конец 20 века), так и по масштабам. На каждый лесной выдел, приходящийся на угол элементарной площадки, заполнялась форма по 28 позициям: координаты точки, лесхоз, лесничество, номера выдела и квартала, год лесоустройства, тип леса, доминант древостоя, доля его участия, ср. диаметр, ср. высота, ср. возраст господствующего полога, содоминант, доля его участия, общее кол-во видов в древостое, бонитет, полнота, запасы древесины (м3/га) и т.д. Для более полной характеристики местообитаний снималась дополнительная информация (10 позиций) с различных карт природы (геоморфологической, почвенной, климатической и т.д.).
На Дальнем Востоке широко используется генетико-динамическая классификация лесных экосистем Ивашкевича – Колесникова. Основной единицей этой классификации является «тип леса», понимаемый как этап лесообразовательного процесса. Характеризуя его через признаки лесообразовательных факторов, Б.П. Колесников придавал этой лесотипологической единице генетическое содержание и называл её генетической [4]. Этапы возникновения и становления генетической лесной типологии в России подробно описаны в статье Ю.И. Манько [5]. Также большой научный интерес представляет статья Н.С. Ивановой по созданию интернет-ресурса «Генетическая типология и динамика леса» – (http:// www.dynfor.ru). Сайт содержит детальную информацию о теоретических принципах построения генетических классификаций и типологического картирования лесов, подборку литературы по теории генетической типологии, биогеоценологии и динамики леса [6].
Генетический подход при выявлении экологических факторов в наибольшей мере определяющих структуру лесного покрова, установление количественных связей лесных сообществ с факторами среды, определение экологических амплитуд и оптимумов их произрастания, составление экологических паспортов различных таксонов лесной растительности широко использовалось авторами при проведении эколого-географического анализа пихтово-еловых лесов Приморского края [3, 7]. Для оценки влияния факторов среды на лес были применены методы информационной статистики.
Информационная статистика основана на оценке количества передаваемой информации, выраженной в категориях неопределенности, энтропии фактора и явления [8]. Центральным понятием для расчета меры взаимозависимости является оценка разнообразия состояния системы, которая определяется через категорию теории вероятностей, меру разнообразия Н-функцию:
Экологические паспорта типов леса характеризуют условия природной среды их местообитаний (лесорастительные условия) по распределению вдоль градиентов 9 ведущих факторов. В качестве ведущих факторов среды нами были выбраны: сумма активных температур (свыше 10 °С), гидротермический коэффициент (по Селянинову), осадки годовые (мм/год), ср. температура воздуха в январе (- °С), ср. температура воздуха в июле (+ °С), геоморфологический комплекс местопроизрастания, высота местности (м над ур. моря), экспозиция и крутизна склона (град.) [3].
Методика составления экологических паспортов включает несколько этапов:
1) по каждому фактору среды составляется матрица совместных частот встречаемости градаций фактора и таксона;
2) с применением метода анализа разнообразий вычисляются для каждой заполненной ячейки матрицы коэффициенты наиболее специфичных отношений (С), модифицированные Б.И. Семкиным для исследования взаимосвязи растительности и природной среды [9]:
где числитель представляет собой условную вероятность состояния «явления» при данном состоянии фактора (определяется как отношение частоты состояния явления к сумме частот состояний «явления» для данной градации фактора), а знаменатель – априорную вероятность состояния «явления». Коэффициент С изменяется от нуля и теоретически до бесконечности. Характерным принимается то состояние, для которого условная вероятность больше априорной, т.е. при значениях С ≥ 1. В тех случаях, когда коэффициент больше единицы (условная вероятность больше априорной), проставляется 1, если коэффициент меньше единицы (условная вероятность меньше априорной), это экологическое состояние маркируется как +. Факт отсутствия конкретного таксона (пустые ячейки – нет встреч частот растительности) отмечается как 0.
В качестве примера приводим экологический паспорт ельника крупнопапоротникового с кедром корейским. Он представляет собой упорядоченную информацию в виде компактной таблицы, в которой для всех градаций ведущих факторов среды приводятся соответствующие коэффициенты специфичных отношений в форме символов («классификационных критериев»): 1, +, 0. Сочетание единиц и плюсов выделяет границы и диапазон толерантности произрастания этого типа леса (таблица).
Экологический паспорт ельника крупнопапоротникового с кедром корейским
|
Факторы природной среды |
Градации (коды) факторов природной среды |
||||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
|
|
Сумма акт. температур |
1 |
+ |
0 |
+ |
0 |
0 |
0 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
ГТК (по Селянинову) |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Осадки (год) |
0 |
0 |
+ |
+ |
1 |
0 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Ср. температура воздуха в январе |
0 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
1 |
0 |
0 |
0 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Ср. температура воздуха в июле |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Геоморфологический комплекс |
+ |
1 |
+ |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
Абс. высота местности (м) |
+ |
0 |
0 |
+ |
+ |
+ |
+ |
0 |
+ |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
– |
|
Экспозиция склона |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
+ |
1 |
1 |
+ |
0 |
0 |
+ |
– |
– |
|
Крутизна склона |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
1 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Результаты исследования и их обсуждение
Кедрово-широколиственная формация (кедровники), где главной лесообразующей породой является кедр корейский (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), преимущественное распространение получила на среднегорном рельефе хребта Сихотэ-Алинь. Площадь кедрово-широколиственных лесов в Приморском крае – 2 млн 147 тыс. га. Запасы древесины – 437 млн м3. Преобладающий бонитет насаждений – III. Кедровники, так же как и ельники, не имеют сплошного ареала, а представлены островными участками.
Пихтово-еловые леса (ельники) [главная лесообразующая порода – ель аянская (Picea ajanensis Fisch. ex Carr.)] на территории Приморья на севере и в центральной части края приурочены к хребту Сихотэ-Алинь, а на юге – к его отрогам. Произрастают в основном в верхнем поясе гор. По нашим данным, площадь пихтово-еловых лесов в Приморском крае – 2 млн 970 тыс. га. С учетом переходных типов елово-кедровых и елово-лиственничных лесов – 3 млн 121 тыс. га. Запасы древесины – 530 млн м3. Преобладающий бонитет насаждений – IV. Древостои, как правило, представлены перестойными насаждениями и почти повсеместно усыхают [10].
При составлении карты-схемы распространения пихтово-еловых лесов Приморского края нами кроме типичных ельников были выделены довольно крупные группы типов леса – переходные елово-кедровые леса (с преобладанием в древостое ели аянской), произрастающие на границе с кедрово-еловой формацией В Приморье эти леса занимают почти 1/5 часть площади пихтово-еловой формации, произрастая в основном на западном макросклоне Сихотэ-Алиня и прилегающих плато. Основные типы леса елово-кедровых лесов: крупнопапоротниковый ельник с кедром корейским (ЕкпК) (встречаемость в елово-кедровых лесах – 91 %); елово-широколиственный лес с кедром (ЕШК) – 6 %; мшисто-плауновый ельник с кедром (влажный) – 3 % [3].
Для проведения сравнительного эколого-географического анализа местообитаний елово-кедровых лесов авторами были отобраны самые распространенные в пихтово-еловых лесах ельники мелкотравно-зеленомошные и в елово-кедровых лесах – крупнопапоротниковые ельники с кедром и с использованием экологических паспортов данных типов леса, составлены карты-схемы их распространения по Приморскому краю. Экологические паспорта и карты-схемы наглядно демонстрируют оптимумы произрастания, экологическое сходство и различие их местообитаний.
Местообитания с оптимальными условиями среды для типичного мелкотравно-зеленомошного ельника распространены в северных и центральных районах края, на водоразделах и высоких вулканических плато с абсолютными высотами более 700 м над ур. моря. Они занимают склоны крутизной более 15 °, различных экспозиций. Климат здесь прохладный, суммы активных температур за вегетационный период не превышают 1600 °С, количество осадков – до 800 мм/год.
Оптимум произрастания переходного к кедрово-широколиственной формации крупнопапоротникового ельника с кедром корейским фиксируется в другом климатическом районе, в южной части Приморского края (рис. 3).
Местообитания и экологический оптимум произрастания типичного ельника мелкотравно-зеленомошного: САТ – до 1600 °С ГТК – более 2,2 Осадки – 800 мм/год Ср. температура января – –24– –28 °С Ср. температура июля – до 18 °С Н абс. – более 700 м над ур. моря Экспозиция склонов – З, ЮЗ, В, СВ Крутизна склонов – свыше 16 °
Рис. 2. Распространение и экологические условия местообитаний ельника мелкотравно-зеленомошного в Приморском крае
|
|
Местообитания и экологический оптимум произрастания переходного крупнопапоротникового ельника с кедром корейским САТ – от 1600 °С до 2200 °С ГТК – более 2,0 Осадки – от 800 до 900 мм/год Ср. температура января – –24– –28 °С Ср. температура июля – выше 18 °С Н абс. – от 100 до 800 м над ур. моря Экспозиция склонов – С, В, Ю, З Крутизна склонов – от 6 до 15 ° |
Рис. 3. Распространение и экологические условия местообитаний крупнопапоротникового ельника с кедром корейским в Приморском крае. Примечание: Оптимум условий среды показан на рисунках интенсивной штриховкой. Другие градации (часто, редко) отражены с помощью штриховых знаков меньшей интенсивности
Типы местообитаний этой группы типов леса характеризуются абсолютными высотами до 800 м над ур. моря, располагаются на более пологих склонах различных экспозиций. Климат их ареала более теплый и влажный с суммами активных температур от 1600 до 2200 ° и количеством осадков более 800 мм/год. Несмотря на многолетние выборочные рубки кедра корейского, древостои крупнопапоротниковых ельников с кедром, так же как и типичных ельников Приморского края, в большей массе спелые и перестойные.
Для выявления особенностей лесообразовательного процесса в елово-кедровых лесах нами были рассмотрены многолетние лесотаксационные данные (за период 1926–2003 гг.) по развитию грабового широколиственно-елово-кедрового леса (Уссурийский заповедник, Южное Приморье), которые приводит Ю.И. Манько с соавторами [11]. При первом учете в 1926 г. на постоянной пробной площади 1–1926 (0,4 га) в первом и втором пологах преобладал кедр корейский. В период с 1948 по 1986 г. произошло снижение численности кедра и ели аянской, и их доминирующей роли в сложении древостоя. В то же время резко возросла численность лиственных пород за счет граба сердцелистного (Carpinus cordata Blume), кленов и др. пород. К 2003 г. в господствующей части древостоя сохранились только немногочисленные перестойные особи кедра, ели аянской и пихты белокорой. Естественное возобновления кедра и ели на пробной площади в 2003 г. было представлено мелкими особями, тогда как в крупном подросте преобладали лиственные породы. Как констатируют авторы, за 77 лет наблюдений на пробной площади не сформировалось нового поколения кедра, способного заменить его отмирающие особи – наступает стадия лиственного леса. В то же время они отмечают небольшое количество тонкомера ели и пихты белокорой, что должно обеспечить их участие в сообществе.
Подобную тенденцию развития елово-кедрового леса с доминированием ели аянской на другой пробной площади 18–1990 (0,5 га) в Уссурийском заповеднике описали А.И. Кудинов и Е.М. Огородников [12]. По их учету, в 1990 г. в древостое отмечено 22 породы. В первом пологе по числу стволов преобладали ель аянская и кедр корейский. При последнем учете в 2011 г. авторы отмечали, что «...физическое состояние основных лесообразователей существенно ухудшилось. У ели больных деревьев оказалось 13,6 %, пихты белокорой – 32,3, кедра и липы по 14,3 %, березы желтой – 35,7 %» [12, с. 213]. В подросте хвойных особей было немного, более многочисленны клены. Авторы отмечали, что «...дальнейшее естественное развитие сообщества без воздействия внешних «толчков», стимулирующих активное возобновление хвойных пород, неизбежно приведет к преобразованию его в широколиственный лес с участием хвойных видов» [12, с. 216].
Указывая на важность учета влияния физико-географических условий произрастания леса, Б.П. Колесников [4] писал, что если в средних и южных частях ареала кедровников происходит чередование фаз преобладания кедра и лиственных пород (иногда с участием белокорой пихты), то в северной части и у верхней границы распространения кедровников число сопутствующих кедру видов лиственных пород сокращается и усиливается значение в древостое пихты белокорой, и позднее аянской ели. Характеризуя стадийно-возрастное развитие их древостоев, Б.П. Колесников отмечал: «...возрастные смены в кедровниках (очевидно, также и в других формациях), хотя и имеют цикличный характер, но совершаются не по замкнутому кругу, а как бы по спирали, неизбежно сопровождаясь количественным накоплением по всем компонентам насаждения свойств и признаков, способных вызвать на определённом этапе переход его в новое качественное состояние [4, с. 124]. Часто упоминаемое в научной литературе «вытеснение кедра елью» он относил к сменам вековым, обусловленным эволюцией географического ландшафта.
Выводы
1. Переходные елово-кедровые леса получили широкое распространение в Приморском крае, занимая 1/5 площади пихтово-еловой формации. Самый распространённый тип леса – крупнопапоротниковый ельник с кедром корейским (ЕкпК) (встречаемость – 91 %). По сравнению с типичными ельниками, они характеризуются более богатым флористическим составом, многопородностью, разновозрастностью и сложной возрастной динамикой.
2. Экологические паспорта и карты-схемы распространения елово-кедровых лесов показывают, что по экологии их местообитаний и оптимальным условиям произрастания, продуктивности, биологическому разнообразию елово-кедровые леса, а в частности крупнопапоротниковые ельники с кедром, более тяготеют к кедрово-широколиственным, а не к пихтово-еловым лесам.
3. На разных стадиях возрастных и восстановительных смен кедр корейский, ель аянская и пихта белокорая постоянно присутствуют в насаждениях елово-кедровых лесов. Если в южной части их ареала происходит чередование фаз преобладания кедра и лиственных пород (иногда с участием белокорой пихты), то в северной части и у верхней границы распространения кедровников число сопутствующих кедру видов лиственных пород сокращается и усиливается значение в древостое пихты белокорой, и позднее аянской ели. При циклических изменениях климата в регионе и изменении экологических условий под воздействием антропогенных факторов (промышленные рубки, лесные пожары, техногенное загрязнение) данные породы часто замещают друг друга, определяя начало перехода одного типа леса в другой, их смену. Препятствуя проникновению чужеродных видов и длительному развитию лиственных лесов, кустарниковых и вейниковых пустошей, они способствуют сохранению лесных экосистем и повышению их устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов.
4. Для устойчивого лесопользования на Дальнем Востоке на основе генетического подхода, предложенного Б.П. Колесниковым и в дальнейшем развиваемого учеными-лесоводами, изучение межформационных связей между лесными формациями поможет объективно определять ход лесообразовательного процесса в экосистемах кедрово-широколиственных и пихтово-еловых лесов, предвидеть их будущее развитие.
5. В отличие от типичных ельников, елово-кедровые леса менее подвержены массовому усыханию древостоев, но произрастая на пологих склонах и по долинам крупных рек, они интенсивно вырубаются и часто подвергаются лесным пожарам. Вопрос о запрете промышленных рубок в елово-кедровых лесах и их более рациональном использовании остаётся пока открытым, хотя они являются своеобразной буферной зоной для сохранения уникальной кедрово-широколиственной формации.
6. Усиление негативных тенденций в лесах Дальнего Востока, усыхание перестойных пихтово-еловых лесов и деградация кедровников в связи с глобальным потеплением, иссушением регионального климата, активизацией лесных пожаров требует активных адаптационных лесохозяйственных мероприятий. В отношении климатически уязвимых и перестойных лесных насаждений в первую очередь должны применяться рубки реконструкции и переформирования, назначаемые с учетом задач сохранения их биоразнообразия и природоохранного статуса.