В настоящее время, с переходом на многоцелевое лесопользование, большую актуальность приобретает формирование древостоев такого породного состава, которые в конкретных лесорастительных условиях наряду с удовлетворением возрастающих потребностей в древесине восполняли бы средозащитные и другие экологические функции.
Сосново-дубовые насаждения при правильном учёте ценотических факторов и рациональном размещении древесных пород по площади характеризуются высокой продуктивностью и биологической устойчивостью [1].
Одним из важных факторов формирования сосново-дубовых насаждений является взаимовлияние корневых систем.
Рядом ученых проводились исследования корневых систем сосны [2, 3] и корневых систем дуба [4]. В естественных древостоях с порослевым дубом в верхнем полуметровом слое почвы заметно преобладают корни дуба. В насаждениях с семенным дубом, который на 30–40 лет моложе сосны, корневая система дуба также находит благоприятные условия для своего развития. В суборях и сугрудках естественных сосново-дубовых древостоев позиции дуба в почвенной среде, несмотря на его угнетение в надземной части, довольно прочны. Здесь, в свежих условиях, корневая система сосны и дуба однотипна и имеет второй максимум своего развития в более глубоких горизонтах почвы. Примесь дуба к сосне не меняет характера её корневой системы, но несколько вытесняет мелкие корни сосны из верхнего горизонта в более глубокие. В сложной субори, при совместном произрастании с сосной, корневые системы дуба опускаются в более глубокие горизонты (В1 и В2). В этих условиях стержневой корень дуба, достигая слоя подстилающего суглинка, разветвляется, что увеличивает площадь его соприкосновения с горной породой.
Цель исследования: изучить взаимовлияние корневых систем сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) и дуба черешчатого (Qercus robur L.) в условиях сложной субори на серой лесной почве.
Материалы и методы исследования
Объектом исследований стали корневые системы модельных деревьев сосны и дуба, произрастающие в юго-восточном районе широколиственных лесов, Кокоревском предполесском ландшафте сосново-дубовых насаждений, в 70-летнем сосняке волосисто-осоковом (С2), Брасовского лесничества, Брянской области. Для места исследований характерна серая лесная легкосуглинистая почва на лессовидных суглинках.
Строение корневых систем изучалось методом скелета и методом монолита. В исследованиях использовалась методика М.И. Калинина [5], Р.А. Сейдафарова [6], В.Н. Шанина [7]. Раскопку корневых систем начинали с горизонтальных корней, постепенно обнажая корни по периферии [8]. Все корни распределяли на группы:
1) горизонтальные поверхностные (горизонтальные корни, расположенные не глубже 20 см);
2) горизонтальные глубинные (горизонтальные корни, расположенные глубже 20 см);
3) якорные (вертикальные ответвления от горизонтальных корней);
4) стержневые (корни идущие вертикально вниз и являющиеся продолжением ствола дерева).
В зависимости от толщины корни подразделяли на тонкие (d < 2 мм), полускелетные (d = 2,1–4,0 мм) и скелетные (d > 4,0 мм).
Для горизонтальной корневой системы замеряли следующие показатели:
1) длина корня первого и второго порядка;
2) расстояние до ответвлений второго порядка;
3) длина якорных корней и глубина их проникновения;
4) диаметр корней в месте их прикрепления.
Для вертикальной корневой системы замеряли следующие показатели:
1) длина корня;
2) расстояние до места прикрепления ответвлений второго порядка.
Измерения диаметров корней проводились штангенциркулем, длины – мерной лентой.
Корни, взятые из монолитов, взвешивали в сыром состоянии, по фракциям, с точностью до 0,01 г. Для определения процента влажности отбирали по 5 образцов из каждой фракции, с величиной навески 50 г. После высушивания в сушильном шкафу, при температуре 100–110 °С до абсолютно сухого состояния и повторного взвешивания, устанавливали средний процент влажности.
Средний прирост корня по длине определяли путём деления длины корня на его возраст, вычисляемый по количеству годичных колец у основания корня.
Для изучения роста корня по длине и диаметру использовали метод анатомического анализа корней. Рост по длине определялся при помощи срезов у двух горизонтальных корней типичного строения, у их основания и через каждые 50 см. Рост по диаметру определялся при помощи срезов главных и скелетных корней у их основания. Проекция корневой системы определялась как площадь многоугольника, образованного линиями, соединяющими окончания горизонтальных корней.
Результаты исследования и их обсуждение
Исследование корневых систем проводилось в 70-летнем сосново-дубовом насаждении. Таксационная характеристика представлена в таблице.
Рис. 2. Вертикальное распределение массы корневых систем 70-летней сосны и 66-летнего дуба по профилю почвы, в сосняке волосисто-осоковом (С2)
В ходе исследований установлено взаимовлияние корневых систем, когда горизонтальные корни дуба активно растут в ризосфере сосны (рис. 1).
Сосна по общей протяжённости корневой системы превышает дуб в среднем в 4 раза. У сосны, от общей протяжённости корней, на долю стержневых приходится 10 %, а у дуба 30 %, на долю горизонтальных – у сосны 70 %, у дуба – 75 %. Среди горизонтальных корней, корни 1-го порядка у сосны по протяжённости в среднем превышают в 2 раза корни дуба, а корни 2-го порядка у сосны, в 6 раз превышают корни дуба.
Таксационная характеристика сосново-дубового насаждения
|
Состав |
Средние |
Полнота |
Запас, м3/га |
Густота, шт./га |
||
|
диаметр, см |
высота, м |
абсол., м2 |
относит. |
|||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Первый ярус |
||||||
|
6,3 С |
49,0 |
33,1 |
24,28 |
0,43 |
350 |
129 |
|
3,2 Д |
31,7 |
26,1 |
14,62 |
0,41 |
180 |
186 |
|
0,5 Б |
45,1 |
31,5 |
1,96 |
0,06 |
27 |
12 |
|
Для всего яруса |
41,9 |
30,2 |
40,86 |
0,90 |
557 |
327 |
Рис. 1. Корневые системы 70-летней сосны обыкновенной (слева) и 66-летнего дуба черешчатого (справа) в сосняке волосисто-осоковом (С2), в Кокоревском предполесском ландшафте сосново-дубовых насаждений
Масса корней 70-летней сосны в 1,4 раза превышает массу корней 66-летнего дуба. При этом масса корней, в почвенном монолите, толщиной менее 0,6 мм у сосны составила 380 г, у дуба 420 г; толщиной 0,7–3,0 мм у сосны – 760 г, у дуба – 2100 г; толщиной более 3,0 мм у сосны – 17860 г, у дуба – 11480 г.
Вертикальное распределение массы корней дуба и сосны, по профилю серой лесной почвы, представлено на рис. 2.
Наибольшее количество корней сосны расположено в верхнем 10-сантиметровом слое почвы (26 %) и на глубине 50–60 см (23 %), где корни образуют выраженный ярус. По нашему мнению, это связано с тем, что в горизонте А1 повышенное содержание питательных веществ, в том числе и азотистых соединений. В горизонте B1 корни сосны активно используют влажность почвы.
У дуба наибольшее количество корней сосредоточено на глубине 40–50 см (28 %), горизонт A1A2. Здесь масса корней дуба превышает массу корней сосны в 5,2 раза. Причиной этого явления стало то, что поверхностная корневая система сосны вытесняет из верхних горизонтов почвы корневую систему дуба. По нашему мнению, этот горизонт почвы имеет оптимальный температурный режим для роста корней дуба.
По исследованиям А.А. Коротаева (1981) начало роста корневой системы дуба возможно при прогревании почвы на уровне +8 °С, а сосны – до +5 °C. Оптимум для роста корней обеих пород составляет влагообеспеченность почвы 30–80 % и температура почвы для дуба +15,6 – +22,4 °С, для сосны +13,2 – +19,8 °С.
В ходе исследований установлено, что грунтовые воды и капиллярная кайма в течение всего сезона вегетации располагаются ниже основного корнеобитаемого слоя. Летом в поверхностных горизонтах корнеобитаемого слоя наблюдается недостаток влаги.
У дуба в верхнем горизонте почвы имеется 4–7, а у сосны 3–4 выраженные корневые лапы, каждая из которых, по нашим исследованиям, разветвляется на ряд самостоятельных корней. В горизонте почвы 0–15 см корни дуба диаметром 5–16 см удалены от ствола дерева на 50–75 см, а сосны – на 100–250 см. В горизонте 16–30 см скелетные корни дуба диаметром до 6 см встречаются в радиусе 150 см, а у сосны 150–200 см от ствола дерева. При углублении в почву от 30 до 50 см максимальный диаметр якорных корней дуба и сосны составляет 8–10 см.
Исследование динамики роста корневых систем дуба и сосны показывает, что эти породы обладают сильной физиологической активностью стержневого корня, проявляющегося в приросте по диаметру. Так 70-летняя сосна, на серой лесной почве, развивает мощный стержневой материнский корень, который превышает материнский стержневой корень 66-летнего дуба, по диаметру у его основания в 2,6 раза. Наиболее интенсивный прирост по диаметру корня у сосны наблюдается в период от 20 до 40 лет, что составляет 39 % от общего диаметра корня, с пиком прироста в 30 лет.
У дуба интенсивный прирост по диаметру корня приходится на период от 10 до 20 лет, это 58 % от общего диаметра корня. В период от 20 до 30 лет происходит резкое уменьшение прироста (в 2 раза) стержневого корня дуба. Это связано с биологией роста дуба, так как дуб более интенсивно развивает стержневую корневую систему в первые десятилетия, по сравнению с последующими.
В отличие от проекции крон, проекции корневых систем дуба и сосны, при совместном произрастании на серой лесной почве, занимают большее фитоценотическое пространство. Горизонтальная проекция корневых систем и крон деревьев представлена на рис. 3.
По нашим исследованиям установлено, что проекция горизонтальных корневых систем (площадь питания) 70-летней сосны составляет 225 м2, а у дуба 66-летнего возраста 120 м2 , т.е., у дуба проекция горизонтальных корней в 1,9 раза меньше.
Рис. 3. Горизонтальная проекция корневых систем и крон 70-летней сосны и 66-летнего дуба в сосняке волосисто-осоковом (С2): 1 – проекция кроны дерева
Проекции корневых систем превышают проекции кроны у дуба в 17 раз, а у сосны в 28 раз.
Выводы
На корневые взаимоотношения между дубом и сосной влияет тепловой и водный режим почвы.
На серой лесной почве сосна по общей протяжённости корневой системы превышает дуб в 4 раза. У сосны, от общей протяжённости корней, на долю стержневых приходится 10 %, а у дуба 30 %, на долю горизонтальных – у сосны 70 %, у дуба – 75 %. Масса корней 70-летней сосны в 1,4 раза превышает массу корней 66-летнего дуба.
Наибольшее количество корней сосны расположено в верхнем 10-сантиметровом слое почвы (26 %) и на глубине 50–60 см (23 %), где корни образуют выраженный ярус. У дуба наибольшее количество корней сосредоточено на глубине 40–50 см (28 %), горизонт A1A2.
Якорная корневая система дуба проникает в нижние горизонты почвы, используя капиллярную влагоёмкость лессовидного суглинка. У сосны развивается поверхностная корневая система, позволяющая более полно использовать питательные вещества почвы и перехватывать влагу во время дождливых периодов.