Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

Виды Agropyrum elongatum (2n = 70) (Host) Beauv. и Secale cereale L. давно привлекают селекционеров мягкой пшеницы наличием ряда ценных генов, контролирующих зимостойкость, высокую морозоустойчивость, устойчивость к целому ряду заболеваний и насекомых. В Каталоге генных символов за 2013 г. от пырея удлинённого зарегистрировано 8 генов, ответственных за устойчивость к различным заболеваниям и вредным насекомым, а от ржи посевной – 20 [1]. Из этих 20 генов устойчивости к биострессорам наибольшее значение оказывают гены в транслокациях 1BL-1RS, содержащей гены резистентности к листовой, стеблевой, желтой ржавчинам и мучнистой росе – Lr26, Sr31, Yr9, Pm8 и 1AL-1R#2S, содержащей гены устойчивости к злаковой тле и мучнистой росе – Gb2, Pm17. Транслокация 1ВL-1RS в настоящее время включена в родословные многих сортов мягкой пшеницы и получила широкое распространение в Центральной и Южной Америке, Западной Европе, Юго-Восточной Азии, Ближнем Востоке и Северной Африке и её присутствие в 1990-х гг. достигало 60 %. Рядом исследований было выявлено, что она способствует повышению продуктивности, устойчивости к засухе, формированию более крупного зерна и более эффективному использованию влаги корнями и росту надземной биомассы [2]. Однако эффективность генов устойчивости к возбудителям листовой и жёлтой ржавчинам и мучнистой росы была потеряна в 1970-е гг. [3]. Среди генов устойчивости от пырея удлинённого в России широкое распространение получили гены Lr19/Sr25 в 7DS-7DL-7Ae#1L – транслокации. Причём набор сортов с этими генами в основном сосредоточены в европейской части России. Влияние на агрономические признаки 7DS-7DL-7Ae#1L – транслокации оценивается как положительное [4, 5]. Отмечалось, что увеличение продуктивности зерна этой транслокацией определяется лучшим использованием ассимилятов репродуктивными органами [6]. Как и в случае с Lr26, ген Lr19 был преодолён патогеном [5]. В целом вклад обеих транслокаций в мировую практику сельского хозяйства оценивается как высокий. Как показали исследования, несмотря на преодолённость генов Lr26 и Lr19, их комбинация высокоэффективна как в европейской части России, так и в западной Сибири [3]. Однако комбинация 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS транслокаций в генетической среде яровой мягкой пшеницы мало распространена, почти не изучалась и их совместные эффекты не ясны, что побудило нас создать для этих целей набор соответствующих изолиний на генотипе широко распространенного сорта Л503 и линии Л2032.

Цель исследования: по результатам многолетних исследований почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы определить влияние комбинации транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS на продуктивность зерна и показатели качества муки и хлеба.

Материалы и методы исследования

Используемый материал включал следующие генотипы:

генотипы-реципиенты: сорт яровой мягкой пшеницы Л503 и линия Л2032=Л504/Краснокутка 10//Л504 – доноры 7DS-7DL-7Ae#1L транслокации;

почти изогенные линии яровой мягкой пшеницы: Л503*6//Tc Lr26, где Tc Lr26- почти изогенная линия сорта Thatcher c геном Lr26, то есть с транслокацией 1BL-1RS; Л2032*6//Curinda87, где линия Curinda87 выведена в СИММИТ (Мексика) и является носителем 1BL-1RS – транслокации; Л2032*5//Seri82, где линия Seri82 выведена в СИММИТ (Мексика) и является носителем 1BL-1RS – транслокации; Л2032*6// Tc Lr26;

пара почти изогенных сибсов Л359R и Л359S, где сибс R с транслокацией 7DS-7DL-7Ae#1L, а сибс S – нет.

Исследования включали оценку продуктивности зерна, физических свойства теста и хлебопекарных показателей. Исследования проводились в 2013–2017 гг., из которых наиболее благоприятными были 2014 и 2017 гг., 2013 и 2015 гг. были средними по увлажнению, а 2016 г. выделялся повышенным количеством осадков и сильной эпифитотией стеблевой ржавчины и жёлтой пятнистости. Эпифитотии листовой ржавчины отмечались в 2014 и в 2017 гг. Кроме того, в начале вегетации в 2017 г. (до стадии трубкования) отмечалась эпифитотия септориоза листьев. Экспериментальный материал рендомизированно высевался в 7 м2 делянки в 4-кратной повторности. Норма высева 400 зёрен на 1 м2. Качество зерна и теста оценивали по содержанию сырой клейковины и показателям прибора ИДК-1 и альвеографа Шопена с выпечкой опытных образцов хлебцев. Полученные данные подвергли соответствующему статистическому анализу с использованием программ «Agros-2.10». Сравнения были проведены в пределах почти изогенных пар или набора линий с соответствующим сортом или линией-реципиентом.

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты изучения продуктивности зерна показали, что в среднем за период с 2013 по 2017 гг. отмечено понижение урожайности у линий Л2032*6//Curinda87, Л2032*6//TcLr26, Л2032*5//Seri82 по сравнению с Л2032. Причём у двух последних линий это понижение урожайности зерна было статистически значимым. Урожайность зерна у Л2032*6//Curinda87 в течение пяти лет (2013–2017 гг.) была постоянно ниже, чем у Л2032, причём четыре года незначимо и лишь один год (2017 г.) различия были достоверными. В среднем снижение составило 215 кг/га или 6 %. У Л2032*6//TcLr26 значимое снижение урожайности было три года и в целом составило 418 кг/га или 12 %. У Л2032*5//Seri82 значимое снижение урожайности было четыре года и в целом составило 11 %. У Л503 (Lr19+Lr26) за этот же период по сравнению с сортом Л503 (Lr19) значимых различий по продуктивности зерна не было установлено (снижение составило лишь 1 %). В течение пяти лет (2013–2017 гг.) Л503 (Lr19+Lr26) значимо снизил продуктивность зерна в 2014 г. и значимо превысил в 2016 г., в остальные годы достоверных различий по урожайности зерна не было (таблица).

Продуктивность зерна и показатели качества у почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы с транслокацией 7DS-7DL-7Ae#1L и комбинацией транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS, среднее за 2013–2017 гг.

Примечание. * – в колонке первым указано количество клейковины/затем показатель прибора ИДК-1; **P – упругость теста, P/L – отношение упругости теста к растяжимости, W – сила муки, V – объём хлеба; *** – числа в колонках, сопровождаемые различными буквами, значимо различаются на уровне Р005.

Таким образом, чётко проявился эффект источника 1BL-1RS – транслокации и сорта, линии-реципиента. Несмотря на высокое и почти одинаковое количество беккроссов (5–6) можно утверждать, что для оптимального приближения к генотипу Л2032, при использовании линий ThatcherLr26 и Seri82 необходимо ещё большее количество возвратных скрещиваний. Тем не менее тренд снижения продуктивности зерна проявился у всех линий, но у Л2032*6//Curinda87 и Л503*6//Tc Lr26 несущественно. В более ранних исследованиях [7], при использовании пары Л503 и Л503*6//Tc Lr26 за период 2005–2011 гг. было выявлено достоверное увеличение продуктивности зерна у линии с комбинацией 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS – транслокаций. Увеличение урожайности достигало 19 %. Причиной расхождения выводов о влиянии комбинации 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS- транслокаций является различное сочетание количества лет с засушливыми условиями и благоприятных лет. Так в период с 2005 по 2011 гг. наблюдалось четыре среднезасушливых и три острозасушливых года, благоприятных по увлажнению лет не было. В период с 2013 по 2017 гг. наблюдалось два средних и три благоприятных по увлажнению года, засушливых лет не было. Таким образом, есть основания утверждать что положительный эффект взаимодействия 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS на продуктивность зерна проявляется на фоне засушливых лет. Данный вывод согласуется с тем, что 1BL-1RS способствуют нарастанию большей массы корней и более эффективному использованию влаги корнями и росту надземной биомассы [2]. Для выявления отдельного влияния 7DS-7DL-7Ae#1L – транслокации на урожайность зерна нами использовалась почти изогенная пара сибсов Л359S и Л359R с отсутствием и наличием транслокации соответственно. Анализ продуктивности зерна показал, что за период с 2013 по 2017 гг. вклад 7DS-7DL-7Ae#1L – транслокации оценивается как нейтральный (таблица). В связи с тем, что у нас отсутствовала почти изогенная пара по 1BL-1RS, мы можем только предполагать, что установленное снижение продуктивности в 2013–2017 гг. у линий с 7DS-7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS связано с эффектами 1BL-1RS-транслокации. Наши данные не согласуются с результатами Singh с соавт., выполненными на почти изогенных линиях сорта Seri 82 [4]. По данным этих авторов комбинация 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS- транслокаций увеличивает продуктивность зерна в условиях недостатка влаги на 8,2 %, а в условиях достаточного увлажнения до 16 %. Результаты наших исследований приводят к противоположным выводам, и это несмотря на то, что в одной из линий источник 1BL-1RS-транслокации также был сорт Seri 82. По-видимому, сказывается принципиально разные условия выращивания (сроки вегетации яровой пшеницы в Мексике достигают 210–240 дней, в Поволжье 105–115 дней, и разный температурный режим). Кроме того, без сомнения, проявляется эффект генотипов сортов-реципиентов. Однако вопрос, почему, несмотря на высокоэффективную устойчивость к листовой и стеблевой ржавчине и в условиях эпифитотий этих патогенов линии на основе Л2032 не имели преимуществ по урожайности зерна, остаётся невыясненным. Более того, почти изогенная линия на основе Л503 значимо превысила сорт-реципиент, только в условиях 2016 г. (сильная эпифитотия стеблевой ржавчины), но отмечалось снижение продуктивности зерна в условиях эпифитотий листовой ржавчины в 2014 и 2017 гг. Причины этого снижения не ясны.

Таким образом, анализируя ранее полученные и последние результаты по влиянию комбинации 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS- транслокаций на продуктивность зерна, можно говорить о различном её проявлении в зависимости от конкретно складывающихся условий вегетации, то есть норме реакции генотипа. Следовательно, нет однозначно положительного или отрицательного влияния комбинации вышеуказанных транслокаций на урожайность зерна вне зависимости от генотип-средовых взаимодействий.

Немаловажное значение в сельскохозяйственном производстве играет качество конечной продукции растениеводства. Широко известно отрицательное влияние 1BL-1RS-транслокации на хлебопекарные свойства [2] и положительное у 7DL-7Ae#1L-транслокации [5], (кроме цвета мякиша). Ранее было выявлено, что комбинация 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS-транслокаций не влияет на содержание клейковины и её качество, упругость теста, отношение упругости теста к растяжимости, но снижает силу муки. По хлебопекарным свойствам было выявлено незначимое снижение объёма хлебцев и по пористости не было различий [7]. Данные по оценке показателей качества муки и хлеба подтвердили ранее сделанные выводы, кроме объёма хлебцев (таблица). За период 2013–2017 гг. все почти изогенные линии с 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS-транслокациями значимо повысили объём хлебцев и были незначимо лучше по пористости. Следует отметить незначимое снижение упругости теста и достоверное уменьшение силы муки у всего набора линий на основе Л2032. В то время как у Л503*6//Tc Lr26 упругость теста и сила муки не снижалась, а была даже несколько выше, но в пределах наименьшей существенной разницы. Данный факт подтверждает необходимость изучения эффектов чужеродных транслокаций на нескольких генотипах-реципиентах для правильных выводов. Изучение отдельного вклада 7DL-7Ae#1L-транслокации у пары сибсов Л359S и Л359R показал, что пырейная транслокация значимо увеличивает количество клейковины, не изменяя её качество и не влияет на упругость теста, отношение упругости к растяжению теста и силу муки. Однако значимо понижает объём хлебцев при одинаковой пористости. Таким образом, есть основания утверждать, что уменьшение силы муки, равное количество клейковины и увеличение объёма хлебцев у комбинации 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS-транслокаций определяется вкладом 1BL-1RS-транслокации в эффект на хлебопекарные показатели.

Выводы

Анализ влияния 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS-транслокаций на продуктивность зерна у почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы за два периода с 2005 по 2011 гг. (засухи различной степени) и с 2013 по 2017 гг. (благоприятные годы с эпифитотиями листовой и стеблевой ржавчины) показал разнонаправленность эффектов комбинации транслокаций. В засушливый период выявлено положительное влияние, а в благоприятный – негативное или нейтральное. В целом нет однозначно положительного или отрицательного влияния комбинации вышеуказанных транслокаций на урожайность зерна вне зависимости от генотип-средовых взаимодействий.

Более стабильно проявление влияния 7DL-7Ae#1L + 1BL-1RS-транслокаций на показатели качества муки и хлеба. Обнаружено сходство эффектов (нейтральное) на показатели клейковины, упругость теста, отношение упругости теста к растяжимости. По силе муки выявлено снижение или нейтральное влияние, и только по объёму хлебцев установлено расхождение эффектов комбинаций. В засушливых условиях объём хлебцев уменьшался, а в благоприятных увеличивался.