Увеличение производства фуражного зерна кукурузы в значительной степени зависит от создания и внедрения в производство новых более продуктивных гибридов. Особое внимание уделяется созданию раннеспелых гибридов для получения зерна и полноценного корма в северных регионах. Однако создание таких гибридов сдерживается недостаточным количеством раннеспелых и ультрараннеспелых инбредных линий. Созданию линий, приспособленных к климатическим условиям Западной Сибири, уделяется особое внимание и одним из эффективных методов является отбор на раннее цветение [1, 2].
Продолжительность вегетационного периода – варьирующий признак, зависящий от биологических особенностей линии и факторов внешней среды. Наибольшей изменчивостью отличается период от всходов до цветения [3]. Немаловажное значение придается изучению морфологических признаков и биологических свойств инбредных линий и оценке их комбинационной способности. Комбинационная способность – генетически обусловленное свойство, которое наследуется как при самоопылении, так и при скрещивании, при этом основным критерием оценки служит урожай зерна гибридов. Результаты оценки комбинационной способности характеризуют самоопыленную линию как потенциальную родительскую форму при подборе родительских пар для скрещиваний. Это позволяет целенаправленно вести селекционный процесс и способствует получению высокогетерозисных гибридов [4, 5].
В Сибирском филиале ВНИИ кукурузы для создания новых гомозиготных линий используется стандартный метод, который основывается на проведении самоопыления растений кукурузы с одновременным отбором по комплексу хозяйственно полезных признаков. Такая работа проводится в течение 5–7 лет, пока самоопыленная линия не достигнет однородности по морфологическим признакам. После достижения гомозиготности линии присваивается буквенный индекс Ом и далее идет цифровой номер линии. Создание новых самоопыленных линий – это первый этап работы в получении хозяйственно ценных гибридов кукурузы. Второй важнейший этап – оценка линий по комплексу признаков.
Материалы и методы исследования
Научные исследования проведены в Сибирском филиале ВНИИ кукурузы в 2014–2016 гг., в соответствии с методикой постановки и проведения опытов [6]. В селекционном питомнике был заложен опыт по изучению коллекции инбредных линий кукурузы в количестве 20 образцов. В полевых условиях отмечались даты посева, появления всходов (50 %), цветения початков (50 %). Биометрические измерения включали определение высоты растений и высоты прикрепления початка на 10 растениях каждой линии, поражение пузырчатой головней определялось на естественном фоне путем подсчета пораженных растений. Вегетационный период определяли путем подсчета количества дней от появления 50 % всходов до цветения початка 50 % растений кукурузы. Урожайность линий изучалась в трехкратной повторности при густоте стояния 55–56 тыс. растений на га, площадь делянки 9,8 м2. Комбинационная способность линий изучалась методом прямых диаллельных скрещиваний (по 10 линий в каждой схеме), с испытанием гибридного потомства по урожаю зерна. Оценку линий по ОКС и СКС проводили по методике В.Г. Вольфа и П.П. Литуна [7]. В лабораторных условиях был проведен анализ початков линий, для определения показателей элементов структуры урожая.
Результаты исследования и их обсуждение
Метеоусловия 2014–2016 гг. были различными, но типичными для зоны с резко континентальным климатом. 2014 г. характеризовался недобором тепла в июле, но теплым августом, при этом отмечен недобор осадков в летние месяцы. Условия 2015 г. были на уровне среднемноголетних значений по теплу и с небольшим превышением по осадкам. Очень благоприятным был 2016 г., наблюдалось превышение среднемноголетних норм по теплу и осадкам.
Продолжительность периода «всходы – цветение початка» наиболее полно характеризует линию по раннеспелости. На этот период вегетации наиболее сильно влияют температурные условия и количество влаги. В опыте были отмечены существенные различия по длине периода «всходы – цветение початка» по годам изучения. В наиболее холодном 2014 г. цветение наступило на 7–9 дней позднее, чем в 2015–2016 гг. По итогам трехлетнего изучения по продолжительности данного периода все линии были разделены на 3 группы спелости. Выделено 7 инбредных линий с очень ранним цветением початка, 10 раннеспелых линий и 3 среднеранних. Следует отметить, что большая часть изученных линий относится к раннеспелой группе (табл. 1).
Таблица 1
Распределение линий по группам спелости по результатам изучения за 2014–2016 гг.
Группа спелости |
Период всходы – цветение початка (дней) |
Количество линий |
Название линии |
Очень ранняя |
49–50 |
7 |
Ом 196, Ом14, Ом136, Ом30, Ом398, Ом107, Ом110 |
Раннеспелая |
51–54 |
10 |
Ом32, Ом259, Ом112, Ом33, Ом109, Ом172, Ом401, Ом26, Ом28, Ом195 |
Среднеранняя |
55–58 |
3 |
Ом 409, Ом204, Ом279 |
В среднем за 3 года продолжительность периода «всходы – цветение початка» составила 49–55 дней, отклонение составило ±2,8 дней, 85 % линий находится в пределах среднего значения (51,5 дн.) (табл. 2).
Таблица 2
Результаты изучения инбредных линий по хозяйственно полезным признакам за 2014–2016 гг.
Название линии |
Период всходы – цветение початка, дней |
Урожай зерна при 14 % влажности, т/га |
Высота |
Поражение пузырчатой головней, % |
|
Растений, см |
Прикрепления початков, см |
||||
Ом 196 |
49 |
4,82 |
170 |
50 |
0,4 |
Ом 14 |
49 |
4,89 |
188 |
47 |
00 |
Ом 110 |
50 |
2,83 |
155 |
34 |
0,3 |
Ом 30 |
50 |
4,52 |
185 |
55 |
1,4 |
Ом 107 |
50 |
3,51 |
162 |
62 |
1,5 |
Ом 136 |
50 |
4,41 |
162 |
46 |
0,2 |
Ом 398 |
50 |
4,85 |
171 |
68 |
0,7 |
Ом 172 |
51 |
4,78 |
165 |
46 |
1,4 |
Ом 259 |
51 |
3,80 |
163 |
47 |
3,6 |
Ом 112 |
51 |
5,01 |
171 |
68 |
00 |
Ом 195 |
51 |
3,22 |
163 |
45 |
4,1 |
Ом 109 |
51 |
2,91 |
147 |
39 |
0,2 |
Ом 28 |
52 |
2,91 |
142 |
42 |
4,9 |
Ом 26 |
52 |
3,03 |
161 |
48 |
2,5 |
Ом 32 |
52 |
2,94 |
149 |
55 |
2,8 |
Ом 401 |
53 |
3,42 |
168 |
55 |
00 |
Ом 33 |
53 |
5,35 |
181 |
58 |
5,9 |
Ом 279 |
55 |
2,84 |
170 |
49 |
3,4 |
Ом 204 |
55 |
3,81 |
187 |
60 |
2,6 |
Ом 409 |
55 |
4,18 |
182 |
70 |
00 |
Среднее |
51,5 |
3,90 |
167,1 |
51,2 |
|
НСР095 |
0,76 |
||||
V % |
5,54 |
22,4 |
7,72 |
16,7 |
|
Ст. отклонение |
±2,8 |
±0,8 |
±12,3 |
±10,3 |
Наблюдения за высотой растений инбредных линий также показали, что изменение погодных условий в период наиболее активного роста сказывается на общей высоте растений. Так, в 2014 г. средняя высота растений составила – 160,8 см, в 2015 г. – 165,3 см, и в 2016 г. – 175,3 см. Размах варьирования в среднем за 3 года был в диапазоне 142–188 см. но в целом изменчивость незначительная. Коэффициент вариации (V = 7,72 %), стандартное отклонение ±12,3 см. Максимальную высоту имели линии – Ом 14, Ом 30, Ом 204, Ом 409, минимальную – Ом 28 и Ом 32. Варьирование признака «высота прикрепления початка» было в среднем за годы изучения в пределах средней изменчивости, коэффициент вариации (V = 16,7 %), среднее значение – 51,2 см. Менее половины инбредных линий (45 %) находится в интервале средних и выше средних значений данного признака. Наибольшие значения отмечены у линий: Ом 398, Ом 259, Ом 112, Ом 107, Ом 409. По урожаю зерна наблюдалась значительная изменчивость по годам изучения (V – 22,4 %). Урожай зерна инбредных линий варьировал от средних наименьших значений в 2014 г. – 2,8 т/га, до наибольших в 2016 – 5,0 т/га. Среднее значение за 3 года – 3,9 т/га. Величина НСР095 для сравнения со средним урожаем по опыту составила 0,76 т/га. Выделены линии, у которых отклонение от среднего урожая больше НСР095 – Ом 33, Ом 112, Ом 172, Ом 14, Ом 398, Ом 196. Изучение инбредных линий по устойчивости к заболеванию пузырчатой головней показало, что большая часть линий (75 %) относятся к слабопоражаемым. Из 20 изученных линий – 4 не имели поражения за годы изучения, 15 линий показали слабое поражение (от 0,22–4,89 %) и 1 линия поражалась в средней степени >5,0 %
Для получения высокогетерозисных гибридов необходимо учитывать и структурные особенности исходного материала: длина початка, масса початка, количество рядов зерен, количество зерен в ряду, масса 1000 зерен. Изучение этих признаков показало, между линиями имеются существенные различия. В табл. 3 представлены средние данные по структурным показателям коллекции инбредных линий за 2014–2016 гг.
Таблица 3
Результаты изучения инбредных линий кукурузы по отдельным структурным показателям за 2014–2016 гг.
Название линии |
Подвид |
Масса початка, г |
Длина початка, см |
Кол-во рядов зерен на початке, шт. |
Кол-во зерен в ряду, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
Ом 196 |
Кремнист. |
98,8 |
14,2 |
12–14 |
23 |
252 |
Ом 14 |
Кремнист. |
100,1 |
14,7 |
10–12 |
23 |
247 |
Ом 110 |
Кремнист. |
67,5 |
13,8 |
12–14 |
23 |
177 |
Ом 30 |
Кремнист. |
105,3 |
14,3 |
12–14 |
23 |
256 |
Ом 107 |
Кремнист. |
68,3 |
12,3 |
14 |
25 |
235 |
Ом136 |
Кремнист. |
102,8 |
14,8 |
12–14 |
22 |
277 |
Ом 398 |
Зубовид. |
77,4 |
12,9 |
12–14 |
23 |
199 |
Ом172 |
Кремнист. |
102,5 |
15,5 |
14–16 |
19 |
248 |
Ом 259 |
Кремнист. |
85,4 |
14,4 |
12–14 |
26 |
198 |
Ом 112 |
Кремнист. |
66,1 |
12,7 |
14 |
20 |
197 |
Ом 195 |
Кремнист. |
82,1 |
12,4 |
12 |
19 |
211 |
Ом 109 |
Кремнист. |
59,6 |
11,3 |
12–14 |
17 |
187 |
Ом 28 |
Кремнист. |
55,7 |
12,5 |
10–12 |
18 |
185 |
Ом 26 |
Кремнист. |
82,5 |
14,5 |
12–14 |
18 |
213 |
Ом 32 |
Кремнист. |
58,7 |
11,3 |
12 |
17 |
187 |
Ом 401 |
Кремнист. |
83,0 |
13,4 |
12–14 |
23 |
199 |
Ом 33 |
Кремнист. |
82,6 |
14,7 |
12 |
20 |
250 |
Ом 279 |
Кремнист. |
87,1 |
15,1 |
12–14 |
21 |
252 |
Ом 204 |
П/зубовид. |
100,4 |
16,0 |
16 |
24 |
200 |
Ом 409 |
Кремнист. |
82,6 |
14,8 |
12–14 |
26 |
182 |
Среднее |
82,4 |
13,8 |
13,3 |
21,5 |
218 |
|
V % |
12,8 |
10,9 |
8,7 |
15,28 |
13,8 |
|
Ст. отклонение (ϭ) |
± 4,8 |
± 1,51 |
± 1,34 |
± 3,28 |
± 28,9 |
По признаку «масса початка» размах варьирования составил от 55,7 до 105,3 г. Среднее значение – 82,4 г. Стандартное отклонение ±4,8 г, V = 12,8 %, коэффициент выравненности материала – 87,2 %. Наибольшие значения данного признака отмечены у линий: Ом 30, Ом 136, Ом 172 и Ом 14. По признаку «длина початка» 45 % линий находятся в интервале среднего значения – 13,8 см, отклонение составило ± 1,51 см. Выделены 3 линии с длиной початка ≥ 15,0 см: Ом 172, Ом 204, Ом 279. Количество рядов зерен на початке у большинства линий от 12 до 14 шт., степень изменчивости признака по годам была незначительная (V = 8,7 %). По данному признаку можно выделить линию Ом 204, имеющую 16 рядов. Признак «количество зерен в ряду» показал среднюю степень изменчивости (V = 15,28 %), варьирование было в диапазоне 17–26 шт., среднее значение составило 21,5 шт., наибольшее значение у линии Ом 259, Ом 409, Ом 107. Признак «масса 1000 зерен» находился в пределах средней изменчивости (V = 13,8 %). Наибольшее значение признака по годам изучения отмечено у линий Ом 136, Ом 30, Ом 279, Ом 33. Для определения селекционной ценности новых инбредных линий кукурузы, представляющих интерес для селекции новых гибридов, определялась их комбинационная способность. В 2015 г. были проведены прямые диаллельные скрещивания инбредных линий с последующим испытанием гибридного потомства. ОКС и СКС определялась по урожаю зерна полученных гибридов. В табл. 4 приведены результаты оценки общей комбинационной способности (ОКС) и специфической (СКС).
Таблица 4
Результаты изучения комбинационной способности инбредных линий
Линия |
Эффекты ОКС |
Варианса СКС |
Линия |
Эффекты ОКС |
Варианса СКС |
Ом 196 |
3,01 |
80,87 |
Ом 204 |
2,50 |
8,95 |
Ом 30 |
0,86 |
93,39 |
Ом 401 |
1,52 |
12,93 |
Ом 110 |
–6,25 |
16,22 |
Ом 33 |
3,40 |
21,22 |
Ом 109 |
–5,15 |
18,39 |
Ом 26 |
–1,92 |
6,13 |
Ом 409 |
4,91 |
8,77 |
Ом 14 |
2,39 |
5,44 |
Ом 172 |
1,64 |
16,95 |
Ом 136 |
3,96 |
4,19 |
Ом 259 |
1,87 |
8,81 |
Ом 279 |
0,53 |
8,98 |
Ом 112 |
2,64 |
78,22 |
Ом 195 |
–4,16 |
8,09 |
Ом 28 |
–4,65 |
11,74 |
Ом 398 |
–3,59 |
32,74 |
Ом 107 |
1,12 |
44,13 |
Ом 32 |
–4,63 |
27,29 |
НСР05 |
0,54 |
(сред = 37,74) |
0,36 |
(сред = 13,60) |
|
F факт |
18,25 |
21,30 |
13,16 |
13,94 |
Анализ диаллельных гибридов по урожаю зерна показал достоверность различий между гибридами (Fфакт > Fтабл.), что позволило проанализировать различия по комбинационной способности линий. Выявлены высокие эффекты ОКС у линий: Ом 196, Ом 409, Ом 112, Ом 136, Ом 33, Ом 14. Для оценки СКС для каждой линии определялась варианса СКС. Сравнение линий по СКС проводили с её средним значением. Оценками СКС выше среднего значения характеризуются линии: Ом 196, Ом 30, Ом 112, Ом 107, Ом 398, Ом 32, Ом 33. Результаты изучения ОКС и СКС по урожаю зерна позволили выделить линии, показавшие высокие и средние эффекты ОКС и высокие вариансы СКС. Данные линии пригодны для широкого использования в селекции высокогетерозисных гибридов: Ом 196, Ом 30, Ом 112, Ом 107, Ом 33. Линии Ом 136, Ом 14 и Ом 409 характеризуются высокой ОКС, но низкой СКС – эти линии также можно включать в скрещивания для получения высокоурожайных гибридов и сортов-популяций. Линии Ом 32, и Ом 398 имеют низкую ОКС, но высокую вариансу СКС, эти линии можно использовать в селекционных программах, как родительские компоненты, но успех создания высокогетерозисных гибридов возможен при правильном подборе пар. Линии Ом 109, Ом 110, Ом 28, Ом 26, и Ом 195 в пределах данной группы показали низкие значения ОКС и СКС.
В результате проведенных исследований в 2014–2016 гг. дана оценка коллекции инбредных линий по проявлению хозяйственно полезных признаков.
Из коллекции выделено 15 линий, которые представляют интерес как генетические источники по 10 наиболее ценным хозяйственно полезным признакам. Использование данных линий в селекционных программах позволит оптимизировать селекционный процесс по созданию новых раннеспелых высокоурожайных гибридов (табл. 5).
Таблица 5
Генетические источники хозяйственно полезных признаков коллекции линий кукурузы
Хозяйственно полезные признаки |
Количество линий источников |
Раннеспелость |
7 – Ом 196, Ом 14, Ом 30, Ом 136, Ом 398, Ом 107, Ом 110 |
Комбинационная способность |
5 – Ом 196, Ом 30, Ом 112, Ом 107, Ом 33 |
Высокоурожайные |
6 – Ом 33, Ом 112, Ом 172, Ом 14, Ом 398, Ом 196 |
Высокорослые |
5 – Ом 14, Ом 30, Ом 204, Ом 409 |
Высокое прикрепление початка |
5 – Ом 398, Ом 112, Ом 107, Ом 409, Ом 259 |
Масса початка |
4 – Ом 30, Ом 136, Ом 172, Ом 14 |
Длиннопочатковые |
3 – Ом 172, Ом 204, Ом 279 |
Многорядные |
1 – Ом 204 |
Устойчивость к пузырчатой головне |
4 – Ом 14, Ом 112, Ом 401, Ом 409 |
(М 1000 зерен, г) |
4 – Ом 136, Ом 30, Ом 279, Ом 33 |