Рост древесных растений зависит от поступления из почвы макроэлементов в течение всего вегетационного периода, а поступление элементов зависит от их запаса и доступности. На концентрацию минеральных элементов в растениях влияет ряд факторов: состояние корневой системы, проводящих тканей, возраст, состояние листового аппарата, климатические условия [1].
Корневая система обеспечивает растения водой и элементами минерального питания, необходимыми для жизнедеятельности и роста. Минеральные элементы являются сырьем для синтеза аминокислот, ряда важнейших соединений, входят в состав растительных тканей, выполняют роль катализаторов в различных реакциях, регулируют осмотические процессы, являются составными частями буферных систем. В большом количестве древесным растениям нужны макроэлементы [2].
Калий в растениях очень подвижен, влияет на фотосинтез и в основном сосредоточен в молодых растущих тканях. Он вместе с ионами кальция и магния обуславливает состояние коллоидов плазмы, влияя тем самым на физико-химические особенности цитоплазмы и обмен веществ. Его недостаток мешает передвижению углеводов и обмену азота, нарушает структуру хлоропластов, отрицательно сказывается и на их фотосинтетической активности, приводит к состоянию завядшего растения, а повышенное содержание – к увеличению осмотического потенциала клеточного сока и большей морозоустойчивости. Водорастворимый кальций находится преимущественно в молодых частях растений, а нерастворимые карбонаты кальция откладываются в старых частях. Кальций входит в состав клеточных стенок, встречается в виде кристаллов щавелевокислого кальция, связан с обменом азота. Недостаток кальция подавляет поглощение нитратов и синтез белков [3].
За последние десятилетия накопилось много данных о содержании в древесных растениях зольных элементов в виде целого ряда нелетучих оксидов, получаемых после термического разрушения органических веществ. Содержание золы в древесных растениях изменяется в широких пределах в зависимости от вида, степени развития растений, от органов и их расположения в организме, от факторов внешней среды. Установлено, что древесина имеет минимальную, а листья – максимальную зольность [4, 5].
Приведенные данные анализа дают некоторое представление о состоянии и особенностях изменения состава зольных элементов в древесных растениях. Их оценка облегчает научное обоснование лесохозяйственных мероприятий, связанных с формированием насаждений. Дальнейшее изучение связей между ростом деревьев и питательным режимом, использование этих знаний в практической работе должны способствовать повышению устойчивости и продуктивности насаждений.
Цель исследования: установить особенности изменения содержания золы, калия и кальция в листьях и коре дуба черешчатого, семенного и порослевого происхождения, в насаждениях различного возраста Брянского лесного массива.
Материалы и методы исследования
В качестве объектов для определения содержания зольных элементов были выбраны листья и кора дуба черешчатого (Quercus robur L.). Отбор образцов проводили в вегетационный период (август) в чистых древостоях дуба порослевого и семенного происхождения (II класс бонитета, тип леса – дубняк лещиновый, тип лесорастительных условий – свежая дубрава) на 13 пробных площадях, заложенных для изучения динамики и продуктивности в соответствии с ОСТ 56-69-83 [6].
Возраст насаждений колеблется в пределах 37…104 лет. Порослевые дубравы представлены двумя линиями роста и развития по густоте: редкие и густые, различающиеся по соотношению числа стволов и среднего диаметра при близких значениях суммы площадей сечения в определяемом возрасте. В каждом насаждении, где заложены пробные площади, были срублены 12…15 модельных деревьев различного диаметра для определения запаса и текущего прироста древостоев.
Листья для определения зольных элементов отбирали у модельных деревьев с верхушечных побегов последнего года. С каждого дерева срывали по 25–30 хорошо развитых листьев, образцы коры брали со ствола на высоте 1,3…1,5 м по четырём направлениям в виде пластин 5*10 см. Для фиксации образцы листьев и коры высушивали до воздушно-сухого состояния. Высушенные после фиксации растительные пробы измельчали на мельнице. Измельчённый материал просеивался через сито с диаметром отверстия 1 мм. Из подготовленной таким образом пробы брали аналитический образец и помещали в пакет из плотной бумаги. Для анализа применяли две параллельно взятые навески с трехкратной повторностью из каждого образца.
Методом сухого золения, основанного на сжигании ограниченных веществ при высокой температуре (75 °С) в муфельной печи, определяли зольность [7]. Количественное определение калия и кальция в растворах производили на фотометре пламенном лабораторном (ФПЛ-1). Для выделения спектральных линий определяемых элементов использовали интерференционные светофильтры с максимальным светопреломлением: для калия – 785 нм, кальция – 622 нм [8]. Статическую обработку цифрового материала выполняли в системе Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Насаждения дуба черешчатого в Брянском лесном массиве приурочены в основном к богатым лесорастительным условиям. Произрастают они на дерново-подзолистых почвах, сформированных на флювиогляциальных песках, подстилаемых лёссовидными покровными суглинками [9]. В лесах Брянской области дубравы распространены неравномерно. Доля их участия в структуре лесов изменяется от 14 % в Севском лесничестве до 1 % в Карачевском лесничестве, в среднем – 5,6 %. При этом доля дубрав семенного происхождения составляет – 4,5 %, порослевого – 1,1 %. Дубовые насаждения являются источником ценной древесины и выполняют важнейшие природоохранные, почвозащитные и экологические функции. В благоприятных для произрастания условиях дуб образует смешанные по составу высокопродуктивные, биологически устойчивые насаждения. Однако в последние десятилетия наблюдается снижение доли дуба в составе лесов, связанное с усиленной деградацией и усыханием дубрав, слабой эффективностью лесохозяйственных мероприятий, проводимых в дубравах. Это требует особого внимания лесоводов к решению проблемы восстановления дубрав.
В исследуемых древостоях дуба порослевого происхождения выделены две линии роста по густоте – густые и редкие (табл. 1). В одинаковом возрасте густые древостои имеют большее количество деревьев, чем редкие, но меньший средний диаметр. Коэффициент соотношения числа деревьев со средним диаметром в 50-летнем возрасте в густых древостоях равен – 46, а в редких – 34. Различие в густоте древостоев сказывается на их продуктивности и сортиментной структуре. Древостои дуба редкие по густоте имеют больший запас, чем густые. Древостои дуба семенного происхождения медленнее порослевых растут по высоте, диаметру и имеют меньший запас древесины. Они достигают максимального текущего прироста по запасу в 60 лет, а порослевые в 50 лет. В дальнейшем прирост по запасу их снижается более медленно, чем порослевых.
Таблица 1
Таксационная характеристика древостоев дуба на пробных площадях
№ п/п |
Возраст, лет |
Средняя высота, м |
Средний диаметр, см |
Число стволов, шт/га |
Сумма площадей сечений м2/га |
Запас м3/га |
Текущий прирост по запасу м3/га |
Дубравы порослевого происхождения (редкие) |
|||||||
1 |
37 |
15,7 |
16,9 |
971 |
21,7 |
166 |
9,4 |
2 |
51 |
20,1 |
21,7 |
690 |
25,5 |
254 |
9,6 |
3 |
71 |
22,7 |
28,4 |
437 |
27,7 |
304 |
7,9 |
4 |
76 |
24,5 |
30,0 |
407 |
28,8 |
327 |
7,5 |
5 |
100 |
26,5 |
35,3 |
311 |
30,4 |
386 |
4,8 |
Дубравы порослевого происхождения (густые) |
|||||||
6 |
51 |
18,0 |
18,6 |
850 |
23,0 |
199 |
9,3 |
7 |
65 |
22,3 |
23,2 |
625 |
26,5 |
286 |
8,5 |
8 |
75 |
23,7 |
24,1 |
579 |
27,5 |
316 |
7,8 |
9 |
90 |
24,3 |
28,1 |
450 |
27,9 |
326 |
5,3 |
Дубравы семенного происхождения |
|||||||
10 |
55 |
18,3 |
20,6 |
775 |
25,9 |
228 |
8,2 |
11 |
62 |
19,8 |
23,9 |
590 |
28,4 |
262 |
8,6 |
12 |
84 |
23,1 |
28,1 |
441 |
27,3 |
322 |
7,4 |
13 |
104 |
25,8 |
34,6 |
337 |
31,7 |
379 |
6,7 |
Полученные результаты (табл. 2) свидетельствуют, что в пределах одного древостоя наблюдается большое варьирование зольности и содержания калия, кальция в листьях дуба. Коэффициент вариации зольности листьев дуба порослевого происхождения в редких древостоях изменяется в пределах 21,5–26,3 %, а дуба семенного происхождения 21,5–28,3 %. Коэффициент изменчивости калия в листьях дуба порослевого происхождения колеблется в пределах 15,9–23,2 %, а семенного 20,1–24,7 %. Коэффициент изменчивости кальция в листьях дуба порослевого происхождения варьирует в пределах 17,9–21,8 %, семенного 18,3–24,2 %. Наблюдается снижение предела варьирования коэффициентов изменчивости зольности, калия и кальция в листьях дуба в густых древостоях.
Таблица 2
Зольность, содержание калия и кальция в листьях дуба (в % от сухого вещества)
№ п/п |
Возраст, лет |
Зольность |
Калий |
Кальций |
|||
Среднее значение |
Коэф. вариации |
Среднее значение |
Коэф. вариации |
Среднее значение |
Коэф. вариации |
||
Дубравы порослевого происхождения (редкие) |
|||||||
1 |
37 |
4,25 ± 0,22 |
24,1 |
0,87 ± 0,03 |
19,1 |
1,06 ± 0,02 |
18,2 |
2 |
51 |
4,41 ± 0,22 |
21,5 |
0,62 ± 0,02 |
19,3 |
1,12 ± 0,02 |
17,9 |
3 |
71 |
5,38 ± 0,24 |
26,3 |
0,53 ± 0,05 |
23,2 |
1,23 ± 0,03 |
21,8 |
4 |
76 |
5,72 ± 0,28 |
24,6 |
0,47 ± 0,02 |
15,9 |
1,24 ± 0,02 |
18,5 |
5 |
100 |
6,20 ± 0,29 |
25,9 |
0,36 ± 0,03 |
21,2 |
1,40 ± 0,02 |
20,5 |
Дубравы порослевого происхождения (густые) |
|||||||
6 |
51 |
4,63 ± 0,22 |
24,5 |
0,78 ± 0,02 |
22,2 |
1,07 ± 0,03 |
21,7 |
7 |
65 |
5,20 ± 0,28 |
22,9 |
0,62 ± 0,02 |
20,3 |
1,10 ± 0,02 |
19,8 |
8 |
75 |
5,63 ± 0,23 |
21,3 |
0,60 ± 0,02 |
22,1 |
1,18 ± 0,02 |
21,8 |
9 |
90 |
6,49 ± 0,30 |
20,7 |
0,47 ± 0,02 |
21,2 |
1,29 ± 0,02 |
22,7 |
Дубравы семенного происхождения |
|||||||
10 |
55 |
5,28 ± 0,32 |
28,3 |
0,80 ± 0,02 |
24,7 |
1,03 ± 0,02 |
24,2 |
11 |
62 |
5,64 ± 0,22 |
21,5 |
0,67 ± 0,02 |
21,5 |
1,07 ± 0,03 |
22,2 |
12 |
84 |
6,42 ± 0,22 |
22,1 |
0,42 ± 0,03 |
20,1 |
1,16 ± 0,02 |
18,3 |
13 |
104 |
6,84 ± 0,24 |
22,4 |
0,40 ± 0,02 |
23,5 |
1,25 ± 0,03 |
21,8 |
С возрастом древостоев содержание золы в листьях увеличивается. В редких порослевых древостоях дуба зольность листьев возрастает от 4,25 % в 37 лет до 6,20 %, в 100 лет. В густых древостоях дуба порослевого происхождения зольность листьев возрастает от 4,63 в 51 год до 6,49 в 90 лет. Древостои дуба семенного происхождения превосходят порослевые по содержанию золы в листьях. У них зольность листьев колеблется от 5,28 % в 55 лет до 6,84 % в 104 года.
Количество калия в листьях дуба с возрастом уменьшается в порослевых древостоях редких по густоте от 0,62 % в 51 год до 0,36 % в 100 лет, в густых от 0,78 % в 51 год до 0,47 % в 90 лет, в семенных дубравах от 0,80 % в 55 лет до 0,40 % в 104 года. Содержание кальция в листьях дуба с возрастом увеличивается.
В редких порослевых древостоях количество кальция возрастает от 1,12 % в 51 год до 1,40 % в 100 лет, в густых от 1,07 в 51 год до 1,29 % в 90 лет, а в семенных дубравах от 1,03 % в 55 лет до 1,25 % в 104 года. Больше кальция в листьях редких порослевых дубрав, чем в густых и семенных. Поэтому показатели зольности, содержания калия и кальция в листьях дуба являются характерными для дубовых древостоев.
Содержание золы в коре дуба с возрастом древостоев увеличивается (табл. 3). Показатели содержания золы в коре и листьях дуба различаются незначительно. С возрастом количество калия в коре уменьшается, а кальция увеличивается. Древостои дуба до 80 лет содержат калия в коре меньше, чем в листьях, в старшем возрасте различия не существенны. Более заметны различия содержания кальция в коре и листьях дуба. В 50-летнем древостое количество кальция в листьях в два раза больше, чем в коре.
Таблица 3
Зольность, содержание калия и кальция в коре дуба (в % от сухого вещества)
№ п/п |
Возраст, лет |
Зольность |
Калий |
Кальций |
|||
Среднее значение |
Коэф. вариации |
Среднее значение |
Коэф. вариации |
Среднее значение |
Коэф. вариации |
||
Дубравы порослевого происхождения (редкие) |
|||||||
1 |
37 |
4,17 ± 0,33 |
21,7 |
0,59 ± 0,02 |
12,8 |
0,42 ± 0,02 |
12,4 |
2 |
51 |
4,70 ± 0,23 |
19,5 |
0,52 ± 0,02 |
17,5 |
0,65 ± 0,02 |
16,8 |
3 |
71 |
5,19 ± 0,26 |
25,2 |
0,41 ± 0,02 |
25,4 |
0,77 ± 0,03 |
19,7 |
4 |
76 |
5,49 ± 0,26 |
25,3 |
0,40 ± 0,02 |
14,9 |
0,79 ± 0,02 |
17,3 |
5 |
100 |
6,13 ± 0,51 |
28,7 |
0,35 ± 0,04 |
23,3 |
0,99 ± 0,05 |
25,3 |
Дубравы порослевого происхождения (густые) |
|||||||
6 |
51 |
4,85 ± 0,22 |
25,7 |
0,64 ± 0,03 |
18,1 |
0,61 ± 0,02 |
15,4 |
7 |
52 |
4,79 ± 0,21 |
18,0 |
0,58 ± 0,02 |
17,4 |
0,63 ± 0,02 |
14,3 |
8 |
75 |
5,62 ± 0,23 |
23,1 |
0,42 ± 0,02 |
11,4 |
0,75 ± 0,03 |
10,3 |
9 |
90 |
6,28 ± 0,18 |
12,8 |
0,40 ± 0,03 |
10,9 |
0,86 ± 0,02 |
11,5 |
Дубравы семенного происхождения |
|||||||
10 |
55 |
5,15 ± 0,28 |
24,5 |
0,59 ± 0,02 |
22,3 |
0,60 ± 0,03 |
21,7 |
11 |
62 |
5,56 ± 0,29 |
18,9 |
0,52 ± 0,02 |
20,1 |
0,60 ± 0,02 |
21,3 |
12 |
84 |
6,31 ± 0,27 |
19,8 |
0,46 ± 0,02 |
18,6 |
0,75 ± 0,02 |
19,4 |
13 |
104 |
6,68 ± 0,27 |
25,8 |
0,44 ± 0,02 |
20,3 |
0,81 ± 0,03 |
21,5 |
Заключение
Анализ результатов исследования свидетельствует, что в древостоях наблюдается большое варьирование зольности, содержания калия и кальция в листьях и коре дуба. Установлено, что с возрастом содержание золы в листьях и коре увеличивается. Существенного различия зольности листьев и коры дуба в древостоях семенного и порослевого происхождения не наблюдается. Количество калия в листьях и коре дуба с возрастом уменьшается, а кальция увеличивается. Древостои дуба до 80 лет содержат калия в листьях больше чем в коре. Более заметны различия содержания кальция в коре и листьях дуба. В молодом возрасте до 50 лет количество кальция в листьях в два раза больше, чем в коре. На динамику зольных элементов накладывают определенный отпечаток, наряду с возрастом, густота и происхождение дубрав.