Внедрение зональных технологий возделывания кукурузы, новых высокопродуктивных гибридов является существенным резервом, обеспечивающим максимальное использование возможностей этой культуры [1]. В селекционной практике важное значение имеет отбор не только по признакам и свойствам исходного материала, но и по высокой комбинационной способности используемых форм. Анализ результатов комбинационной способности позволяет организовать работу с перспективными родительскими линиями и подобрать компоненты для получения новых высокогетерозисных гибридов. Наиболее полную информацию о комбинационной способности селекционных форм получают в системе диаллельных скрещиваний [2, 3].
Высота прикрепления початка является важным морфологическим признаком, определяющим технологичность уборки кукурузы на зерно. Пороговой высотой прикрепления початка при уборке кукурузы с минимальными потерями считается 50 см. Однако для высокорослых растений высота прикрепления початка требуется относительно низкая, так как конструктивные особенности кукурузоуборочных комбайнов не позволяют без потерь проводить уборку.
Многочисленными исследованиями установлено, что высота прикрепления початка определяется общей высотой растений. В зависимости от изучаемых объектов исследований в контроле высоты прикрепления початка выявлено различное проявление генов: аддитивное, доминантное, сверхдоминирование и эпистаз [3–5].
При анализе генетической основы общей и специфической комбинационной способности предполагается отсутствие эпистаза, который состоит из аддитивного проявления генов, а также средней доминантной, а СКС определяется в основном доминированием. В случае сверхдоминирования селекция на ОКС по определённому признаку считается неперспективной, а вероятность получить положительный эффект возрастает в селекции на СКС.
Для оценки комбинационной способности используются различные методы: свободное опыление, поликросс, топкросс и диаллельные скрещивания. С целью получения наиболее точной информации о СКС используются диаллельные скрещивания. В силу значительной трудоёмкости данного метода диаллельные скрещивания применяют на завершающем этапе селекции, когда исходный материал после предварительных и контрольных отборов включается в программы гибридизации. ОКС в меньшей степени зависит от варьирования условий окружающей среды, а для получения надёжной оценки СКС испытания проводятся в большем числе пунктов и в течение более длительного периода.
В условиях Нижнего Поволжья урожайность зерна гибридов кукурузы определяют в основном верхние початки. В случае образования второго початка, он, как правило, менее продуктивный и отстает в скорости снижения влажности зерна, что сдерживает начало уборки. Для оптимизации уборочных работ в сельскохозяйственном производстве предпочтение отдают однопочатковым высокоурожайным гибридам кукурузы, обеспечивающим синхронность уборки и сушки зерна [6].
Цель исследования: установление на разнообразном исходном материале (линий кукурузы) проявления эффектов ОКС и СКС по признаку «высота прикрепления верхнего початка».
Материалы и методы исследования
Исследования проводились на территории Саратовской области, г. Саратов, поля ФГБНУ РосНИИСК «Россорго». Климат региона характеризуется как резко континентальный и суровый. Гидротермический коэффициент (ГТК) во влажные годы – 1,20–1,45; в средневлажные – 0,70–0,95 и засушливые – 0,60–0,68. Среднегодовая сумма осадков – 360–455 мм.
Почва опытного участка – чернозем южный малогумусный среднемощный тяжелосуглинистый. В пахотном слое содержание гумуса (по Тюрину) составляет 3,80–4,60 %, общего азота – 0,17–0,22 %, валового фосфора – 0,11–0,14 %, калия – 1,10–1,38 %, подвижного фосфора (по Мачигину) – 18,0–22,0 мг/кг, обменного калия (по Мачигину) – 280,0–320,0 мг/кг почвы; рН близка к нейтральной (рНсол – 6,1; рНводн – 7,0); сумма поглощенных оснований – 38,0–41,0 мг-экв/100 г почвы. Плотность почвы составляет 1,20–1,32 г/см3, наименьшая влагоемкость (НВ) слоя 0–30 см – 101,1 мм, слоя 0–100 см – 295,6 мм, влажность устойчивого завядания растений (ВУЗ) – 36,3; 151,4 мм соответственно.
Изучение комбинационной способности при различной густоте растений проводилось в 2016–2017 гг. В эксперимент включены гибриды, полученные по диаллельной схеме и их родительские линии (метод 2, модель 1 Гриффинга). Повторность – трехкратная. Учетная площадь делянки 7,7 м2; длина делянки 5,5 м. Густота стояния растений (15, 25, 35, 45, 55, 65, 75, 85 тыс. растений/га) формировалась вручную в фазу 3–5 листьев. Агротехника в опыте – зональная, разработанная в ФГБНУ РосНИИСК «Россорго». Для проведения учетов, наблюдений и оценки эффекта ОКС и дисперсии СКС изучаемых линий использовались соответствующие методики [4–6].
Агротехника возделывания включала вспашку (на 23 см), весеннее боронование (БЗСС-1), культивацию (КПС-4), посев кассетной сеялкой СКС-6-10, 2 междурядные обработки (КРН-2,8). Под предпосевную культивацию вносили гербицид гезагард (3,0 л/га), а в фазу 3–5 листьев – препарат Титус (40 г/га) + Тренда 90 (200 мл/га) (опрыскиватель ОНШ-600). Расход рабочей жидкости – 200 л/га.
Результаты исследования и их обсуждение
Дисперсионный анализ комбинационной способности линий кукурузы по высоте прикрепления початка при различном количестве растений на 1 га позволил рассчитать средние квадраты (табл. 1). Отношения средних квадратов ОКС и СКС более 1, что указывает на преобладание аддитивных эффектов генов в контроле признака. Абсолютные значения средних квадратов ОКС несколько снижаются с увеличением густоты стояния, что свидетельствует о высокой наследуемости признака и о преобладающем влиянии генетической системы.
Таблица 1
Дисперсионный анализ комбинационной способности по высоте початка растений
|
Средний квадрат |
Число растений, тыс. шт/га |
|||||||
|
15 |
25 |
35 |
45 |
55 |
65 |
75 |
85 |
|
|
ОКС |
156,9 118,9 |
122,1 114,8 |
91,6 124,1 |
140,2 104,8 |
91,4 95,0 |
107,1 97,0 |
103,1 100,0 |
98,2 85,8 |
|
СКС |
48,0 52,5 |
42,4 46,1 |
43,1 29,0 |
45,6 32,2 |
26,5 28,5 |
26,7 33,3 |
31,2 27,3 |
43,5 28,4 |
|
ОКС/СКС |
3,27 2,26 |
2,88 2,49 |
2,13 4,28 |
3,07 3,25 |
3,45 3,33 |
4,01 2,91 |
3,30 3,66 |
2,26 3,02 |
Примечание. Числитель – эффект ОКС по высоте початка, 2016 г., знаменатель – эффект ОКС по высоте початка, 2017 г.
Исходя из результатов анализа данных диаллельной схемы, в 2016 г. отрицательными низкими значениями эффектов общей комбинационной способности (ОКС) по признаку «высота прикрепления початка» характеризуется линия Х 46, а положительными высокими эффектами ОКС – линия Мк 11 (табл. 2). В 2016 г. выявлены нестабильные значения ОКС у линий Мк 130У, Ук12Д2, РСК 7. В 2017 г. низкие эффекты ОКС выявлены у линий РН 26, Х 46, Ом 255, высокие – Мк 130 У, Мк 11.
Таблица 2
Эффекты ОКС по высоте початка растений самоопыленных линий кукурузы
|
Линия |
Число растений, тыс. шт/га |
|||||||
|
15 |
25 |
35 |
45 |
55 |
65 |
75 |
85 |
|
|
РН26 |
–1,97 –2,75 |
–3,11 –3,06 |
0,84 –3,29 |
2,13 –3,21 |
1,38 –2,22 |
1,49 –1,77 |
1,03 –2,10 |
–0,23 –2,18 |
|
Мк 130 У |
–0,62 4,91 |
1,80 5,36 |
–0,63 3,77 |
3,37 2,34 |
1,74 3,30 |
2,63 3,19 |
2,80 1,93 |
3,20 2,00 |
|
Мк 11 |
6,64 2,46 |
6,20 1,44 |
4,87 4,24 |
4,76 4,70 |
4,82 4,03 |
5,30 3,93 |
5,07 4,47 |
4,79 4,05 |
|
Ук12Д2 |
2,76 –0,82 |
1,82 –1,28 |
2,68 –1,46 |
–0,27 –0,89 |
0,54 –0,54 |
–0,89 0,11 |
–0,34 0,28 |
0,35 1,06 |
|
РСК 25 |
0,54 2,19 |
0,38 1,22 |
0,77 1,20 |
0,06 1,62 |
–2,05 1,38 |
–2,77 1,57 |
–2,48 2,27 |
–1,78 1,81 |
|
Ом 255 |
–2,46 –1,22 |
–1,51 –0,50 |
–2,40 –0,92 |
–1,25 –0,76 |
–1,28 –2,62 |
–0,62 –3,87 |
–0,94 –3,12 |
1,24 –2,75 |
|
Х46 |
–6,66 –6,07 |
–5,35 –5,58 |
–4,93 –5,85 |
–7,50 –5,38 |
–5,45 –4,82 |
–5,36 –4,47 |
–5,50 –5,02 |
–4,77 –4,73 |
|
РСК 7 |
1,77 1,29 |
–0,21 2,38 |
–1,20 2,30 |
–1,29 1,57 |
0,31 1,48 |
0,22 1,31 |
0,37 1,29 |
–2,81 0,75 |
|
Fфакт |
17,2* 18,5* |
6,9* 26,7* |
9,2* 78,9* |
14,5* 35,9* |
7,0* 45,4* |
9,9* 46,0* |
13,1* 49,2* |
8,2* 42,4* |
|
НСР (ОКС линий) |
3,80 3,19 |
5,31 2,61 |
3,98 1,58 |
3,92 2,15 |
4,54 1,82 |
4,13 1,83 |
3,53 1,79 |
4,35 1,79 |
Примечание. Числитель – эффект ОКС по высоте початка, 2016 г., знаменатель – эффект ОКС по высоте початка, 2017 г.
В 2016 г. относительно низкие значения дисперсии СКС отмечены у линий Ом 255, Х 46, а высокие – Ук 12 Д 2, Мк 130 У, Мк 11 (табл. 3). В 2017 г. относительно низкой дисперсией СКС характеризовались линии РН 26, Ук 12 Д 2, Ом 255, Х 46, а высокие значения дисперсии СКС отмечены у линий Мк 11, РСК 25.
Таблица 3
Дисперсия СКС по высоте початка самоопыленных линий кукурузы
|
Линия |
Число растений, тыс. шт/га |
|||||||
|
15 |
25 |
35 |
45 |
55 |
65 |
75 |
85 |
|
|
РН26 |
27,38 7,88 |
42,63 12,51 |
24,29 13,65 |
28,30 14,14 |
21,51 6,87 |
16,83 6,61 |
12,51 12,42 |
24,62 12,32 |
|
Мк 130 У |
47,04 17,76 |
16,84 20,22 |
24,54 15,24 |
49,68 19,85 |
16,27 19,11 |
13,49 23,25 |
28,37 21,79 |
43,82 19,99 |
|
Мк 11 |
47,46 82,98 |
40,43 47,36 |
35,28 29,52 |
47,20 34,43 |
16,58 29,54 |
23,06 40,35 |
27,80 25,86 |
44,86 37,96 |
|
Ук12Д2 |
61,75 8,96 |
50,83 12,43 |
67,83 7,71 |
50,21 8,38 |
24,82 9,06 |
29,62 9,65 |
29,91 8,59 |
29,16 10,16 |
|
РСК 25 |
30,00 89,27 |
41,02 47,00 |
37,39 38,87 |
41,47 38,10 |
25,52 32,63 |
30,44 37,70 |
25,06 24,54 |
21,80 36,33 |
|
Ом 255 |
36,77 4,96 |
18,14 8,00 |
12,75 8,07 |
16,55 11,70 |
11,88 10,37 |
15,03 9,52 |
19,61 6,57 |
16,28 3,95 |
|
Х46 |
34,93 9,41 |
25,80 13,62 |
30,80 13,29 |
10,60 10,79 |
9,23 9,88 |
5,79 13,20 |
8,04 12,62 |
5,48 11,79 |
|
РСК 7 |
34,42 13,01 |
54,19 19,05 |
23,68 10,10 |
25,76 19,50 |
35,18 21,51 |
22,14 28,50 |
26,48 23,50 |
35,07 29,74 |
|
Fфакт |
5,3* 8,2* |
2,4* 10,7* |
4,3* 18,4* |
4,7* 11,0* |
2,0* 13,6* |
2,5* 15,8* |
4,0* 13,5* |
3,6* 14,0* |
Примечание. Числитель – дисперсия СКС по высоте початка, 2016 г., знаменатель – дисперсия СКС по высоте початка, 2017 г.
Для выявления лучших конкретных комбинаций были вычислены константы специфической комбинационной способности линий кукурузы по высоте прикрепления верхнего початка. Анализ показал определённую тенденцию проявления эффекта СКС в некоторых комбинациях.
В годы исследований эффекты СКС у гибридов кукурузы варьировали. В комбинацииях РСК 7 / РСК 25, РСК 25 / Мк 130 У в 2016 г. отмечен высокий эффект СКС, но в 2017 г. они характеризовались низкими значениями. Относительная стабильность значений эффектов СКС отмечена у гибридов Ук 12 Д 2 / Мк 11, РСК 7 / Мк 130 У.
Генетический контроль признака «высота прикрепления початка» отражен различными авторами в публикациях. Однако, поскольку признак очень сложный, то и информация достаточно противоречива [2–5]. Значения генетического компонента «D», который характеризует аддитивное действие генов, в 2016 г. невысокие и только в двух случаях из восьми существенны, в 2017 г. достоверная аддитивность зарегистрирована во всех вариантах (табл. 4). Значения компонента F в большинстве случаев (87,5 %) несущественны, что свидетельствует о примерно равном соотношении рецессивных и доминантных генов. Абсолютные значения компонента Н1 варьируют в 2016 г. и не выявлено определенной зависимости от густоты стояния растений. В 2017 г. значения компонента доминирования Н1 во всех вариантах значимы. Отношение vH1/D в 87,5 % вариантах больше 1, что свидетельствует о положительной роли сверхдоминирования в контроле высоты прикрепления початка. Отношение Н1/Н2 во всех вариантах незначительно отличается от максимального (0,25), что указывает на равномерное распределение аллелей с отрицательными и положительными эффектами. Число групп генов, контролирующих высоту прикрепления початка и проявляющих доминирование, варьирует от 1 до 4. Проявляется определенная закономерность: в более благоприятных условиях 2017 г. во всех вариантах увеличивается количество генов, контролирующих проявление высоты прикрепления початка.
Таблица 4
Компоненты генетической дисперсии по высоте початка растений самоопыленных линий кукурузы
|
Компонент |
Густота стояния, тыс. растений/га |
|||||||
|
15 |
25 |
35 |
45 |
55 |
65 |
75 |
85 |
|
|
D |
25,75* 67,46* |
21,32 83,84* |
15,00 57,84* |
27,66 51,86* |
4,83 34,84* |
15,36 37,07* |
26,63* 21,26* |
13,50 60,18* |
|
F |
2,40 30,06 |
–8,39 8,79 |
0,42 15,73 |
–30,23 30,44* |
–34,35 9,55 |
–0,42 8,57 |
–7,16 –3,81 |
3,09 30,20* |
|
Н1 |
142,80* 52,71* |
61,48 68,40* |
121,20* 66,79* |
121,46* 83,38* |
43,87 72,34* |
66,46 77,21* |
87,26* 67,04* |
117,49* 60,93* |
|
Н2 |
121,98* 48,51* |
56,39* 69,74* |
113,03* 58,85* |
117,61* 72,19* |
46,25 67,11* |
50,33 71,70* |
79,09* 66,98* |
111,20* 53,05* |
|
h |
19,01 163,34* |
41,95* 201,04* |
118,93* 188,15* |
142,99* 126,13 |
47,09* 154,61* |
80,81* 176,02* |
112,01* 125,14* |
124,69* 124,38* |
|
Е |
21,67* 14,61* |
22,50* 12,39* |
25,90* 6,04* |
29,69* 5,35* |
38,78* 6,73* |
28,69* 6,51* |
22,66* 7,31* |
28,46* 4,34* |
|
fr РН26 |
43,63 –8,94* |
15,45 7,29* |
–32,23 6,64* |
12,54 0,54 |
1,95 –8,75 |
–6,43 22,20 |
–17,31 0,97 |
–68,03 56,53* |
|
fr МК 130 У |
–115,5* 21,59 |
–22,60 17,60 |
–9,63 34,58 |
92,46 28,22 |
–44,76 29,46 |
30,80 24,92 |
54,10 –32,77 |
40,62 46,90* |
|
fr МК 11 |
эпист. эпист. |
42,31 эпист. |
эпист. 65,23* |
9,19 эпист. |
23,72 эпист. |
2,48 эпист. |
26,32 57,46 |
57,06 116,97* |
|
fr Ук12Д2 |
–14,00 29,20 |
эпист. 36,01 |
46,28 –25,94 |
–195,3* 30,37 |
–111,3* –13,55 |
эпист. –8,37 |
–64,54 –9,01 |
–62,09 23,65 |
|
fr РСК 25 |
17,80 128,75* |
эпист. эпист. |
21,48 эпист. |
–104,45 96,35* |
–117,1* 80,74* |
–154,9* 76,20* |
–69,93 эпист. |
–7,30 эпист. |
|
fr Ом 255 |
28,58 66,03* |
3,16 53,55 |
58,58 25,84 |
16,56 20,80 |
8,21 14,76 |
77,99 –4,20 |
24,61 –34,48 |
107,48* 39,69 |
|
fr Х46 |
–2,44 –38,18 |
–18,15 –87,71* |
–34,71 –76,24* |
2,41 –46,10 |
–8,26 –56,84* |
58,83 56,14* |
33,55 эпист. |
эпист. –105,53 |
|
fr РСК 7 |
58,76 11,99 |
–70,52 25,99 |
–46,83 79,99* |
–75,32 82,91* |
–27,33 21,04 |
–11,64 8,98 |
–44,07 –5,05 |
–46,10 эпист. |
|
m11-m10 |
2,79 6,55 |
3,76 7,23 |
5,77 6,92 |
6,28 5,68 |
4,07 6,29 |
4,92 6,70 |
5,55 5,70 |
5,93 5,64 |
|
vH1/D |
2,35 0,88 |
1,70 0,90 |
2,84 1,07 |
2,10 1,27 |
3,01 1,44 |
2,08 1,44 |
1,81 1,78 |
2,95 1,01 |
|
Н2/4Н1 |
0,21 0,23 |
0,23 0,25 |
0,23 0,22 |
0,24 0,22 |
0,26 0,23 |
0,19 0,23 |
0,23 0,25 |
0,24 0,22 |
|
v(4DН1) + F/v(4DН1)-F |
1,00 1,00 |
1,00 1,00 |
1,00 1,00 |
1,00 1,00 |
0,96 1,00 |
1,00 1,00 |
1,00 1,00 |
1,00 1,00 |
|
h/ Н2 |
0,16 3,37 |
0,74 2,88 |
1,05 3,20 |
1,22 1,75 |
1,02 2,30 |
1,61 2,45 |
1,42 1,87 |
1,12 2,34 |
Примечание. Числитель – компоненты генетической дисперсии по высоте початка, 2016 г., знаменатель – компоненты генетической дисперсии по высоте початка, 2017 г.
Влияние эпистатического взаимодействия генов проявляется в опыте с частотой 14,1 %, доминирования – 15,6 %, аддитивности – 70,3 %. Наиболее часто эпистаз проявляется в скрещиваниях с участием линий Мк 11, РСК 25. У некоторых линий (РН 26, Мк 130 У, Ом 255) не установлено проявление эпистаза в контроле высоты прикрепления початка.
Выводы
Таким образом, самоопыленные линии и гибриды кукурузы реагируют на изменение условий возделывания, что является причиной изменчивости оценок общей и специфической комбинационной способности. В результате оценки на комбинационную способность у линии Мк 11 отмечены высокие значения ОКС и СКС, отличающиеся стабильностью в различных условиях внешней среды, что позволяет использовать линию в синтетических сортах и для выделения ценных комбинаций по данному признаку. Нецелесообразно браковать линии РСК 25, Мк 130 У, у которых наряду с низким или средним эффектом ОКС выявлена высокая дисперсия СКС, так как такие линии могут использоваться для выделения ценных комбинаций. Линия Х 46, имеющая низкую ОКС и невысокую дисперсию СКС, не перспективна в использовании на увеличение признака «высота заложения початка».
Использование диаллельного анализа позволило провести оценку экспериментального материала самоопылённых линий кукурузы, включенных в рабочую коллекцию по созданию раннеспелых синтетических популяций и гибридов, пригодных для современной технологии возделывания в Нижневолжском регионе. Разрешающая способность метода оценки комбинационной способности позволила объективно оценить перспективность использования конкретных инцухт-линий кукурузы в селекции на оптимальную высоту прикрепления верхнего початка.