Основным методом изучения географической изменчивости наследственных свойств разных древесных видов является создание географических культур – выращивание и сравнительная оценка семенного потомства разного географического происхождения в одном пункте выращивания [1, с. 103; 2, с. 32]. Результаты исследований географических объектов имеют практическое значение в решении проблем лесовосстановления как основание для отбора перспективных климатипов и районирования переброски семян с целью создания высокопродуктивных устойчивых насаждений в конкретных условиях [3, с. 32]. Подчеркивается необходимость изучения географической и индивидуальной изменчивости растений разного географического происхождения в одинаковых условиях [4, с. 78]. В географических культурах климатипы растений из разных лесорастительных зон отличаются между собой по основным показателям водного режима: оводненности хвои, водоудерживающей способности и интенсивности транспирации. Водоудерживающая способность и интенсивность транспирации являются важными показателями адаптационных свойств климатических экотипов в новых для них лесорастительных условиях [5]. При этом важно проведение сравнительных исследований закономерностей варьирования компонентов водного режима, зависимости водообмена от условий среды обитания и климатических факторов [6, с. 300; 7, с. 18; 8, с. 65].
Цель исследования: сравнение некоторых параметров водного режима разных климатипов кедра корейского с целью определения особенностей их адаптации к конкретным факторам среды. В задачи входило определение степени удержания воды в хвое (термовесовым методом), интенсивности транспирации (методом быстрого взвешивания) и ОСВ (относительного содержания воды в хвое).
Материалы и методы исследования
Географические культуры сосны корейской (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) были заложены в мае 2009 г. на склоне северо-западной экспозиции на территории, прилегающей к дендрарию Горнотаежной станции ДВО РАН. Исследования проводились в 2015–2016 гг. с июня по сентябрь. Несмотря на то, что структура лесного хозяйства с момента сбора семян для закладки географических культур изменилась, для удобства изложения мы продолжаем принятое ранее деление территории на лесхозы, условно выделив климатипы по их наименованию.
Биологический возраст саженцев к моменту посадки достиг 10 лет. Посадку осуществляли ручным способом с комом земли в предварительно подготовленные ямки с обязательным поливом. В каждом ряду было высажено по 10 саженцев, шаг посадки 3 м, расстояние между рядами 4 м [9, с. 117].
Интенсивность транспирации измеряли методом быстрого взвешивания [10, с. 163].
Определение относительного содержания воды (ОСВ) проводили на отделенной хвое, которую взвешивали и помещали в чашки Петри в воду на 6 ч до полного насыщения. Величину ОСВ рассчитывали как процент содержания воды в хвое от ее содержания в тканях в состоянии полного насыщения [11, с. 469].
Текущее содержание воды в хвое и в корнеобитаемом горизонте почвы определялось стандартным термовесовым способом. Погодные условия в дни наблюдений фиксировались люксметром ТКА-ПКМ-42. Транспирация измерялась один раз в месяц с июня по сентябрь 6 раз в день в трех повторностях. Остальные показатели – один раз в месяц. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Транспирация фактически является главенствующим процессом в водообмене растений, так как она в большой степени определяет скорость поглощения и передвижения воды по растению и вызывает водный дефицит. На скорость транспирации оказывают большое влияние внешние условия, показатели которых на даты проведения исследований приведены в табл. 1 и 2.
Таблица 1
Динамика влажности корнеобитаемого горизонта почвы на участке географических культур в течение вегетационного периода 2015 г.
|
Месяцы |
Влажность, % |
|
Июнь |
17,5 ± 0,6 |
|
Июль |
19,4 ± 0,08 |
|
Август |
19,0 ± 0,3 |
|
Сентябрь |
22,4 ± 0,4 |
Влажность верхнего горизонта почвы, как один из параметров приходной части водного баланса растений, непосредственно влияет на величину интенсивности транспирации. Вода поступает в корень при условии более низкого водного потенциала корня по сравнению с потенциалом почвы. Соответственно, с уменьшением влажности почвы интенсивность транспирации снижается. Условия почвенного увлажнения вегетационного периода можно считать недостаточными для выстраивания ненапряженного водного режима растений.
Таблица 2
Средние температура и влажность воздуха в дни измерений
|
Месяцы |
Температура воздуха, °С |
Влажность воздуха, % |
Скорость ветра, м/с |
|
Июнь |
19,3 |
72 |
2 |
|
Июль |
27,2 |
54 |
2 |
|
Август |
24,2 |
76 |
4 |
|
Сентябрь |
21,1 |
61 |
4 |
Изменение влажности воздуха в ту или иную сторону влияет на величину транспирации обратно пропорционально. Температура воздуха и скорость ветра изменяют скорость транспирации более опосредованно путем воздействия на величину влажности воздуха.
Динамика удерживания воды тканями хвои в большой степени отражает уровень обеспеченности растения влагой. Из данных табл. 3 в целом видно постепенное повышение влажности хвои с июня по сентябрь у всех климатипов.
Таблица 3
Динамика удерживания воды ( %) листовыми органами географических культур сосны корейской лесхозов Хабаровского края в течение вегетационного периода 2015 г.
|
Климатипы |
Месяцы |
Среднее за вегетационный период |
|||
|
июнь |
июль |
август |
сентябрь |
||
|
Советский |
50,6 ± 0,21* 12,2 |
58,4 ± 0,28 12,5 |
56,5 ± 0,25 13,7 |
59,7 ± 0,23 13,3 |
56,3 ± 0,24 12,9 |
|
Кур-Урмийский |
47,2 ± 0,56 17,8 |
50,8 ± 0,51 18,4 |
58,6 ± 0,47 17,2 |
58,3 ± 0,58 19,1 |
53,7 ± 0,53 18,1 |
|
Уликанский |
52,0 ± 0,46 21,2 |
55,1 ± 0,34 18,6 |
59,8 ± 0,48 19,5 |
60,3 ± 0,39 22,0 |
56,8 ± 0,42 17,8 |
|
Хабаровский |
47,1 ± 0,32 13,4 |
54,4 ± 0,27 14,1 |
57,9 ± 0,34 13,8 |
62,0 ± 0,25 16,1 |
55,4 ± 0,29 15,3 |
|
Хехцирский |
49,5 ± 0,28 19,2 |
53,0 ± 0,32 18,5 |
56,7 ± 0,37 18,8 |
61,0 ± 0,31 20,1 |
55,1 ± 0,32 19,2 |
|
Мухенский |
42,6 ± 0,42 14,4 |
54,1 ± 0,48 15,7 |
56,2 ± 0,39 14,9 |
60,6 ± 0,45 16,6 |
53,4 ± 0,43 15,4 |
|
Сукпайский |
42,4 ± 0,37 13,7 |
50,6 ± 0,33 15,2 |
56,4 ± 0,42 14,8 |
57,8 ± 0,35 15,6 |
51,8 ± 0,37 14,8 |
|
Гурский |
49,0 ± 0,23 18,8 |
55,2 ± 0,27 19,4 |
58,6 ± 0,31 18,1 |
57,0 ± 0,25 20,2 |
54,9 ± 0,26 19,1 |
|
Оборский |
44,7 ± 0,28 12,6 |
50,4 ± 0,31 14,3 |
58,5 ± 0,36 14,9 |
59,6 ± 0,27 13,4 |
53,3 ± 0,31 13,8 |
|
Облученский |
44,8 ± 0,56 20,2 |
53,3 ± 0,51 19,5 |
60,4 ± 0,48 21,3 |
60,2 ± 0,53 18,8 |
54,7 ± 0,52 20,0 |
Примечание. * В числителе среднее ± ошибка средней, в знаменателе – коэффициент вариации, %.
Содержание воды в хвое в большей мере связано со степенью увлажнения почвы по сравнению с остальными факторами. Наибольшие различия между климатипами наблюдаются в первой половине лета (июнь – июль) и к сентябрю эти различия становятся минимальными. Наибольшей водоудерживающей способностью хвои отличаются климатипы Советский и Уликанский, наименьшей – Сукпайский.
Изменение содержания воды в листьях в течение вегетации считается хорошим свидетельством подвижности или устойчивости водного режима, показателем способности регулировать водный баланс, адаптироваться к условиям обитания. В этой связи снижение напряженности водного баланса у растений всех климатипов наблюдается в конце вегетации (август – сентябрь).
Транспирация создает условия для передвижения воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к другим частям растения, осуществляет терморегуляцию органов растения. На величину скорости транспирации влияют многие экологические факторы, которые действуют в различных сочетаниях, что затрудняет выяснение причин тех или иных изменений в разные часы суток.
Сравнительная величина скорости транспирации у климатипов в течение вегетационного периода была нестабильна (табл. 4).
Например, наибольшим этот показатель был в июне у сосен Гурского и Облученского климатипов; в июле – у Гурского и Уликанского; в августе – у Мухенского, а у Гурского этот показатель был минимальным в этом месяце, как, впрочем, и в сентябре. Наибольшая величина средней за период измерений скорости транспирации отмечена у растений Хабаровского и Облученского климатипов, наименьшая – у Хехцирского.
Таблица 4
Среднедневная динамика скорости транспирации (мг/г сырой массы в час) географических культур сосны корейской 10 лесхозов Хабаровского края за вегетационный период 2015 г.
|
Климатипы |
Месяцы |
Среднее за вегетационный период |
|||
|
июнь |
июль |
август |
сентябрь |
||
|
Советский |
514,8 ± 0,35* 16,8 |
170,1 ± 0,38 18,2 |
224,3 ± 0,41 17,5 |
101,8 ± 0,34 18,9 |
252,8 ± 0,28 17,9 |
|
Кур-Урмийский |
541,7 ± 0,29 13,8 |
140,9 ± 0,24 15,5 |
253,0 ± 0,33 16,1 |
131,9 ± 0,27 13,7 |
266,9 ± 0,28 14,8 |
|
Уликанский |
482,5 ± 0,22 12,6 |
196,1 ± 0,27 14,4 |
192,4 ± 0,31 14,9 |
111,4 ± 0,25 13,3 |
245,6 ± 0,26 13,8 |
|
Хабаровский |
547,7 ± 0,54 17,7 |
151,2 ± 0,58 19,9 |
220,7 ± 0,49 18,3 |
173,4 ± 0,51 20,1 |
273,3 ± 0,53 19,0 |
|
Хехцирский |
418,0 ± 0,42 15,2 |
173,9 ± 0,50 16,7 |
198,2 ± 0,49 15,9 |
142,6 ± 0,44 18,4 |
230,7 ± 0,46 16,6 |
|
Мухенский |
482,6 ± 0,51 20,2 |
132,6 ± 0,48 18,6 |
327,9 ± 0,53 21,3 |
125,2 ± 0,58 19,5 |
267,1 ± 0,53 19,9 |
|
Сукпайский |
467,7 ± 0,48 14,9 |
148,4 ± 0,41 18,4 |
182,9 ± 0,46 17,5 |
143,6 ± 0,50 20,1 |
235,7 ± 0,46 17,7 |
|
Гурский |
559,8 ± 0,36 17,5 |
195,5 ± 0,42 20,2 |
164,2 ± 0,48 19,9 |
97,2 ± 0,39 18,4 |
254,2 ± 0,34 19,0 |
|
Оборский |
540,9 ± 0,29 16,1 |
154,6 ± 0,24 18,3 |
190,7 ± 0,33 17,7 |
85,3 ± 0,25 20,6 |
242,9 ± 0,28 18,2 |
|
Облученский |
551,3 ± 0,22 19,5 |
165,1 ± 0,29 17,5 |
244,9 ± 0,36 18,4 |
151,5 ± 0,31 16,7 |
278,2 ± 0,30 18,0 |
Примечание. * В числителе среднее ± ошибка средней, в знаменателе – коэффициент вариации, %.
Относительное содержание воды (ОСВ) в хвое хабаровских климатипов сосны корейской (7.07.2016 г.): 1 – Советский климатип, 2 – Кур-Урмийский, 3 – Уликанский, 4 – Хабаровский, 5 – Хехцирский, 6 – Мухенский, 7 – Сукпайский, 8 – Гурский, 9 – Оборский, 10 – Облученский
В достаточной степени корректно состояние водного баланса растений характеризует относительное содержание воды (ОСВ) в хвое, отражающее степень насыщенности тканей водой по сравнению с их полной тургесцентностью. Иными словами, уровень относительного содержания воды в хвое является показателем стабильности водного обмена растений. Относительное содержание воды в тканях хвои кедра в географических культурах (рисунок) у разных климатипов варьирует от 67,1 до 74,3 %.
Наибольшей величиной ОСВ характеризуются растения Уликанского и Гурского климатипов, наименьшей – Советского и Кур-Урмийского. Это может свидетельствовать о наличии у последних двух климатипов реального водного дефицита. Соответственно, растения Уликанского и Гурского климатипов, характеризующиеся относительно высоким уровнем ОСВ, имеют большую адаптивную способность, чем остальные климатипы.
Выводы
1. Устойчивое увеличение уровня оводненности хвои (в среднем от 46,9 % до 59,7 %) и понижение интенсивности транспирации (510,7 – 254,7 мг/г в час) с июня по сентябрь у всех климатипов свидетельствует о напряженности водного режима растений в этот период.
2. Растения, экономно расходующие воду на транспирацию и имеющие относительно высокий уровень ОСВ, можно считать более адаптированными к условиям недостаточного увлажнения почвы, которые сложились в Приморском крае в вегетационный период 2016 г. К этой группе растений относятся Уликанский (ОСВ 74,2 %), Сукпайский (72,3 %) и Гурский (73,3 %) климатипы кедра корейского. Советский (ОСВ 66,8 %) и Кур-Урмийский (67,2 %) климатипы по этим показателям можно отнести к менее адаптированным к сложившимся условиям.
3. Не обнаружено прямой зависимости между интенсивностью транспирации, содержанием воды в хвое и показателями метеоусловий вегетационного периода. Для ее определения необходимы дополнительные исследования, касающиеся морфо-анатомических характеристик транспирирующей поверхности хвои.