Назаровская котловина относится к Верхнечулымской провинции Южно-Сибирской физико-географической области, на юго-западе и северо-востоке она граничит соответственно с Кузнецко-Алатауской и Красноярско-Канской провинциями [1]. Изучаемый участок расположен в юго-западной части Назаровской котловины, в пределах Шарыповской депрессии, где около 60 % площади занимают пашни; луга, пастбища и выгоны – 20 %, леса – 12 %; болота и заболоченные земли – 3 %; застройки, дороги – 5 %.
Назаровская котловина, сформировавшаяся на нижнепалеозойском основании складчатых сооружений Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна, выполнена породами девона, карбона, юры и мела, которые перекрываются четвертичными отложениями небольшой мощности.
Почвенный покров впадины представлен следующими генетическими типами почв: черноземами; серыми лесными; дерново-лесными; лугово-черноземными; болотными; лугово-болотными; солонцами и солончаками. В южной части котловины – обыкновенные черноземы, серые лесные почвы занимают в основном северные и восточные склоны, покрытые березняками и смешанными высокотравными лесами.
Леса молодые средневозрастные, III–IV класса бонитета, разнотравные, осоково-вейниково-разнотравные [2]. Луговые степи в основном представлены разнотравными формациями с подчиненной ролью злаков и примесью преимущественно луговых видов, требующих достаточного увлажнения. Значительную часть площади занимают лесные и суходольные луга, которые состоят из речных долин, луговых склонов и лесных полян. Определения запасов растительной массы проводились с 1981 по 2017 гг., геоботанические описания в биогеоценозах осуществлялись один раз в сезон и приурочены к периоду максимального развития травостоя (конец июля - начало августа). В целом для каждого сообщества получена качественная и количественная характеристика растительного компонента.
Цель работы – оценить особенности формирования запасов фитомассы луговых растительных сообществ на Березовском участке Шарыповского района Назаровской котловины при разных режимах использования.
Материалы и методы исследования
Климат отличается большой временной и незначительной пространственной изменчивостью. Средняя температура в январе –20 °С, в июле +18 °С (по данным метеостанции «Шарыпово»). Переход температуры через ноль происходит в первой половине апреля, осенью – во второй половине октября. Заморозки отмечаются в среднем с середины сентября до конца мая, продолжительность безморозного периода равна 100–120 дням. Вегетационный период продолжается с мая по октябрь. В равнинной части Назаровской котловины выпадает 350–550 мм осадков в год. По метеоданным станции «Шарыпово» с 1980 по 1999 гг. установлено, что максимум осадков в 1996 г., выпало 668 мм. Минимальная температура воздуха была отмечена –2,6 °С в 1992 г. с 2000 по 2017 гг. максимум осадков 618 мм отмечено в 2002 г. Самая низкая температура воздуха 0,0 °С, – в 2009 г. (рис. 1).
Рис. 1. Гидротермическая характеристика атмосферных осадков и температуры воздуха Шарыповского района (по данным метеостанции «Шарыпово»)
Для оценки биологической продуктивности фитомассы луговых растительных сообществ на Березовском участке используются показатели общего количества фитомассы, определяемые общепринятыми методами [3, 4]. Именно фитомасса характеризует многие особенности геосистемы, ее инерцию и динамические тенденции. При определении запасов фитомассы использованы следующие термины и их символы. Термин «фитомасса» нами используется как синоним массы растительного вещества – живых и мертвых органов надземной и подземной частей травостоя. Наряду с понятиями «запас фитомассы» мы применяем понятие «структура растительного вещества». Оно включает запасы всех компонентов растительного вещества и отношение этих запасов: зеленой массы (G), ее максимального запаса (Gmax), ветоши (D), подстилки (L). Ветошь и подстилка образуют мертвую надземную растительную массу (D + L), а вместе с зеленью – надземное растительное вещество (G + D + L). Подземная растительная масса (R + V) состоит из живых (R) и отмерших корней (V). Общий запас растительного вещества фитоценоза (Q) образован суммой надземной и подземной массы (G + D + L + R + V). Фитомасса – та масса живых и мертвых органов растений, которая находится на единице площади в момент измерения в г/м2. Надземная масса растений учитывалась на площадках размером 0,25 м2 методом укосов в 3–5-кратной повторности с разбором на зеленую часть и отмершую (ветошь, подстилку). Камеральный период обработки полевых материалов: образцы надземной массы, высушенные до абсолютно сухого состояния в сушильном шкафу при температуре 1050, взвешивались на электрических весах (ВЛТК-500). Проведенная статистическая обработка материала, собранного за многолетние исследования, показала, что для определения надземной массы достаточно 3–5 повторностей с площадок по 0,25 м2. Достоверность учета надземной массы составляет ±15 %.
Выбор луговых участков исследования обусловлен особенностями ландшафтной структуры и приоритетными направлениями хозяйственного использования территории. Характеристика растительных сообществ Шарыповского участка показана в табл. 1. Участки лугово-лесных сообществ сохранились в состоянии, близком к коренному. Лесной луг т. 2 и мезофитный луг т. 6 используются как сенокосные угодья. Остепненный луг т. 3 близок к лесному массиву, находится в естественном состоянии, периодически закашивается. Луг т. 5 с остепненно-луговой растительностью с 1986 г. находится в изолированном режиме (заповедный участок).
Таблица 1
Характеристика луговых растительных сообществ Шарыповского участка
Растительное сообщество |
Характеристика растительности |
1 |
2 |
т. 2. Злаково-разнотравно-луговое с темно-серой лесной луговатой глубоковскипающей тяжелосуглинистой почвой на двучленных отложениях |
Phleum pretense, Poa botryoides, Vicia unijuga, Trifolium pretense, Carex, Crepis sibirica, Sanguisorba officinalis, Achillea millifolium,Geranium pseudosibiricum, Phlomis tuberose, Plantago media (в – min 20, max 120; п/п – 50–60). |
т. 3. Злаково-разнотравное сообщество с черноземом обыкновенным луговатым маломощным тучным на карбонатных покровных суглинках степного класса фаций |
Phleum pretense, Poa botryoides, Vicia craeca Trifolium pretense, Carex, Sanguisorba officinalis, Achillea millifolium Geranium pseudosibiricum, Phlomis tuberose, Plantago media, Potentilla anserine (в – min 20, max 100; п/п – 60–70). |
т. 6. Злаково-бобово-разнотравно-мзофитный луг на лугово-черноземной мощной среднесуглинистой почве на покровных суглинках |
Calamagrostis pseudophragmites, Poa botryoides, Lathyrus gmelinii, Melissitus platycarpos, Vicia unijuga, Heracleum dissectum, Pleurospermum uralense, Chamaenerion angustifolium, Sanguisorba officinalis, Achillea millifolium, Rubus saxatilis, Equisetum pretense (в – min 20, max 130; п/п – 90–100). |
т. 5. Остепненно-луговое разнотравно-осоково-злаковое сообщество с черноземом обыкновенным на покровных карбонатных суглинках находится в заповедном режиме (огороженный участок) |
Poa botryoides, Elibrigia repens, Bromus inermis, Fectuca pratesis, Trifolium repens, Trifolium pretense, Vicia craeca, Plantago media, Achillea millifolium, Geum aleppicum, Cirsum setosum, Potentilla anserine, Taraxacum officinale,Geranium sibiricum, Galium verum (в – min 15, max 111; п/п – 100). |
Примечание. в – высота травостоя, см; п/п – проективное покрытие, %.
Результаты исследования и их обсуждение
Изучение особенностей функционирования луговых сообществ: в естественных и изолированных условиях важен многосторонний учет всех процессов оборота фитомассы, складывающийся в зависимости от соотношения показателей тепло- и влагообеспеченности, а также от экологических условий каждого сообщества, от степени хозяйственного использования и видовой структуры травостоя [5, 6]. Разные по структуре и местоположению луговые биогеоценозы Березовского участка отличаются в целом сходными показателями запасов растительного вещества и его распределением в надземных и подземных частях. Под влиянием меняющихся гидроклиматических условий в сообществах происходят существенные изменения фитомассы в течение года. Вегетационный период начинается во второй декаде апреля, когда происходит устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0 °, а завершается в октябре (рис. 2). По данным метеостанции «Шарыпово» температура воздуха в апреле составляла +6 °С с количеством осадков до 41 мм. С конца мая температура воздуха повысилась до +11 °С, а осадки остались прежними. Максимальная температура воздуха наблюдалась в июне и июле до +18 °С. В августе месяце выпало осадков в 2 раза больше, чем в июле (87 мм), самое большое их количество, до 103 мм, пришлось на сентябрь. В октябре температура воздуха еще положительная +1,3 °С (количество осадков 37 мм).
За короткий вегетационный период в лесостепи Назаровской котловины в луговых сообществах, обусловленных теплом и влагой, прослеживается четкая ритмичность зеленой массы (рис. 3, а). Недостаток тепла, ощущаемый в начале вегетации, приводит к тому, что в мае зеленая масса составляет 6–8 % на всех исследуемых сообществах. Общие запасы зелени начинают расти в июне с повышением температуры воздуха +18 °С, достигая до 200 г/м2, тем не менее прирост зеленой массы сообществ лесного луга (т. 2) и остепненного (т. 3), находящихся близко к лесу, в июне запасы ниже, т.е. запаздывают по времени, чем на мезофитном (т. 6) и остепненном заповедном лугу (т. 5), где масса в июне достигает до 300 г/м2. Так в сообществе с остепненно-луговой-злаковой растительностью (заповедный участок, т. 5) пик накопления зеленой массы приходится на август, до 600 г/м2, за счет продуктивной влаги, которой было достаточно и за счет формирования генеративных побегов у раннелетних злаков. В сентябре начались дожди, которые сопровождались понижением температуры и резким снижением зеленой массы на всех луговых сообществах. К концу вегетации запасы зеленой массы резко упали в связи с резким понижением температур воздуха в октябре.
Рис. 2. Осадки и температура воздуха за вегетационный период 2017 г.
а) б)
Рис. 3. а) сезонная динамика зеленой массы Березовского участка 2017 г., г/м2; б) сезонная динамика мортмассы Березовского участка 2017 г., г/м2
В любом спонтанно развивающемся растительном сообществе сохраняется определенное количество отмерших надземных органов растений, которое принято разделять на ветошь и подстилку. Количество ветоши в сообществе меняется и зависит от периодичности и интенсивности процесса отмирания побегов у разных видов, а также устойчивости отмерших побегов к разрушению. Отмершие побеги разных групп видов остаются на корню разное время. Мертвое вещество дерновинных злаков может сохраняться на корню 1,5–2 года. В сезонной динамике суммарных запасов мортмассы почти во всех сообществах наблюдается уменьшение от весны к лету и увеличение к осени (рис. 3, б).
Изменение запасов мортмассы идентично изменению продуктивности зеленой массы, но имеет противоположный ход. Максимальные запасы мортмассы приходятся на начало вегетации, минимальные – на июнь месяц. В июле, августе и сентябре запасы мортмассы находятся на одном уровне, а в октябре увеличиваются, так как зеленая масса отмирает и переходит в ветошь и затем, в процессе минерализации, поступает в подстилку. Каждое сообщество достигает максимума зеленой массы в разное время вегетации, и отмирание происходит тоже в разное время. Запасы мортмассы в лесном (т. 2) и остепненном (т. 3) лугу в течение всего вегетационного сезона колеблются от 250–500 г/м2. Запасы мортмассы в мезофитном лугу (т. 6) гораздо выше и значение ее достигает 500–750 г/м2, это зависит от структуры травостоя и от интенсивности процесса разрушения, т.е. отмершие побеги травостоя долго сохраняют вертикальное положение, затем переходят в подстилку. Подобная закономерность прослеживается также и в других регионах, например, в луговых и степных сообществах Сибири и Казахстана [7]. Большие запасы мортмассы отмечаются в сообществе с остепненно-луговой-злаковой растительностью (заповедный участок, т. 5) от 750–1000 в мае, июле, августе и сентябре. Максимальный пик фиксируется в мае и октябре от 1000–1250 г/м2.
Особый интерес представляет изучение фитомассы растений, так как она в процессе своего накопления и преобразования связывает практически все компоненты изучаемых сообществ и характеризует многие особенности их структуры и функционирования (табл. 2).
Таблица 2
Средние запасы и структура растительного вещества в сообществах Березовского участка Назаровской котловины, 2017 г., г/м2
Показатель фитомассы |
Условно-естественные сообщества |
Заповедные |
||
т. 2 |
т. 3 |
т. 6 |
т. 5 |
|
Gmax |
260 |
306 |
488 |
510 |
G |
234 |
262 |
320 |
348 |
D + L |
476 |
408 |
709 |
1191 |
G + D + L |
710 |
670 |
1029 |
1539 |
Живые корни, R |
680 |
549 |
1325 |
3158 |
Отмершие, V |
651 |
801 |
1503 |
2479 |
Общие, R + V |
1331 |
1357 |
1503 |
5637 |
G + D + L + R + V |
2041 |
2027 |
2532 |
7176 |
Соотношение запасов |
||||
D + L / G |
2,0 |
1,6 |
2,2 |
3,4 |
R / G |
2,9 |
2,1 |
4,1 |
9,1 |
V / R |
1,0 |
1,5 |
1,1 |
0,9 |
R + V / G + D + L |
0,2 |
2,0 |
1,5 |
3,7 |
Изменение запасов надземной массы и ее структуры в процессе восстановления растительного покрова затрагивает всю природную систему. Запасы Gmax – возрастающая функция от доступной влаги в почве, так как увлажнение является основным фактором, определяющим Gmax. Средние запасы зеленой массы составляли от 234 до 348 г/м2. Основная часть растительного вещества аккумулируется в мортмассе и в подземной части. Количество ежегодно накапливающихся мертвых растительных остатков зависит не только от того, сколько наросло зеленой массы, но и от погодных условий текущего года и прошлых лет. При скоплении мортмассы (ветоши и подстилки) меняются режимы тепла и влаги в почвах и, соответственно, направленность изменений в растительном покрове. Если погодные условия не способствовали интенсивному разложению подстилки, то к весне следующего года накапливаются значительные запасы мортмассы 476–709, с максимумом в заповедном до 1191 г/м2. Участки лесных остепненных и мезофитных лугов, используемых под сенокосы и пастбища, сохранились в состоянии, близком к коренному. Запасы подземной массы в сообществах т. 2, т. 3, т. 4 колеблются от 1331 до 1503 г/м2, а подземная выше надземной массы в 3,7 раза на заповедном участке (т. 5) и отношение R / G в 9 раз больше. Основная масса живых органов состоит из корней злаков: пырея ползучего и мятлика лугового. Масса мертвых подземных органов представлена также корнями злаков. Исследования показали, что наименьшие запасы в подземной части, как правило, отмечаются в июле или в августе, тогда как в надземной части, наоборот, на эти периоды приходится максимум запасов надземной массы. Для каждой площадки характерны два пика максимальных запасов корней, который может приходиться на начало и конец вегетации. Поступившее мертвое вещество в сообществах должно компенсироваться его разложением, но в силу заповедного режима запас D + L превышал запас G до 3,4 раза, а отношение R / G в 9 раз.
Заключение
Таким образом, на основании проведенных режимных наблюдений сделаны следующие выводы: динамика запасов фитомассы и ее структуры в процессе восстановления растительного покрова отражает ландшафтно-геофизические условия территории, находясь во взаимодействии с природными и заповедными факторами среды, и представляет один из важнейших функциональных показателей лесостепных сообществ. Установленный факт, что основная часть растительного вещества аккумулируется в мортмассе и в подземной части. Каждому сообществу свойствен свой вегетационный распорядок во времени, а также свой собственный режим, преодолевая резкие изменения климата, сообщества показывают общую устойчивость и выживаемость.