Фотосинтетической активностью фактически обладают все хлорофиллсодержащие органы растений, но при формировании урожая основная фотосинтетическая нагрузка в системе целого растения приходится на листья. У пшеницы их вклад в формирование урожая может оцениваться как 82 % [1]. Фотосинтетическая роль других органов (стебель, колос) существенно возрастает на завершающих этапах развития растений [2], а в фазу формирования и налива зерновок основной вклад вносят флаговый лист и колос растения [3, 4]. Поэтому научное обоснование, прежде всего, структурно-функциональных параметров листьев у перспективного сорта имеет для селекции приоритетное значение.
В настоящее время у многих современных сортов пшеницы фотосинтетический потенциал достиг своих предельных размеров. Поэтому активно проводится поиск других механизмов роста урожайности, в том числе за счет повышения активности и эффективности фотосинтеза [1, 5].
С учетом вышеотмеченного, в 2015 г. нами совместно с селекционерами Белгородского ГАУ имени В.Я. Горина были начаты научные исследования по разработке методических подходов создания сортов озимой пшеницы нового поколения – с повышенной эффективностью использования фотосинтезом растений возобновляемого природного источника энергии солнца, где имеются огромные, но пока слабо используемые резервы. Целью данного исследования являлось выявление генотипической специфики проявления интенсивности фотосинтеза у современных сортов озимой пшеницы в зависимости от фазы роста растений, яруса листа и погодных условий произрастания. Результатам проведенной работы и посвящена данная научная статья.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в 2015–2017 гг. в соответствии с тематическим планом-заданием Министерства сельского хозяйства в рамках комплексного проекта по селекции ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование», Белгородского ГАУ им. В.Я. Горина и Шатиловской СХОС ФГБНУ Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур.
Объектами основных исследований являлись 35 новых сортов культуры ведущих селекционных учреждений РФ, которые условно были разделены по географическому происхождению на 13 групп: сорта Московского НИИСХ («Немчиновка») – Московская 39, Памяти Федина, Московская 56, Немчиновская 57, Немчиновская 17, Московская 40; ФГБНУ Юго-Востока – Жемчужина Поволжья, Саратовская 17; ФГБНУ «ДЗНИИСХ» – Губернатор Дона, Донэра, Октава 15; ФГБНУ ВНИИЗК Зерноград – Аскет, Донской сюрприз; Белгородский ГАУ – Белгородская 16, Майская юбилейная; Белгородский НИИСХ – Казачья, Ариадна; Поволжский НИИСХ – Поволжская 86, Лютесценс 3608; Беларусь – Богатка, Финезия; Воронежский НИИСХ – Крастал, Черноземка 115; Ставропольский НИИСХ – Багира, Анисимовка; Ершовская опытная станция – Джангаль; Рязанский НИИСХ – Глафира, Ангелина; Краснодарский НИИСХ – Антонина, Бригада, Курень, Морозко, Табор, Трио, Юка.
Опытный материал выращивали на делянках площадью 25 м2 в 3–4-кратной повторности, размещение делянок – систематическое.
Интенсивность фотосинтеза определяли в полевых условиях у интактных растений в режиме реального времени с помощью портативного газоанализатора GFS-3000 FL. немецкой фирмы Walz. Учет проводили с 9–00 до 11–00 часов на флаговом, предфлаговом и нижерасположенном листьях при интенсивности освещения в камере-прищепке 1000 мкмоль/м2с и температуре воздуха 25 °С. Замеры осуществлялись каждую неделю в основные фазы роста: кущение, выход в трубку, колошение, цветение, налив, молочно-восковая спелость. Выборка состояла из 5–7 типичных растений для сорта, произраставших в середине делянки.
Результаты исследования и их обсуждение
Известно, что интенсивность фотосинтеза листьев сельскохозяйственных культур существенно зависит от условий вегетации растений: режима освещения, температуры, увлажнения и минерального питания растений [6, 7].
У изученных сортов пшеницы озимой наибольшая ее величина (15,93 µмоль/м2с) была зафиксирована в 2017 г., когда в период формирования и налива зерновок отмечались умеренная температура воздуха (не выше 25 °С) и количество атмосферных осадков (125 мм) в виде периодически идущих кратковременных дождей. При ухудшении метеоусловий в данный период развития растений значение интенсивности фотосинтеза (ИФ) резко снижалось: в 2015 г. она была на 33,6 %, а в 2016 г. на 52,7 % меньше, по сравнению с 2017 г.
В 2015 г. период «формирование колоса – налив зерновок» (конец мая – середина июля) у растений культуры характеризовался выраженной засушливостью: количество осадков выпало в 2 раза меньше среднемноголетней нормы, а температура была ее выше на 2,5 °С. В 2016 г. погодные условия в период генеративного развития были еще жёстче. Во время формирования зерновок и их начального налива стояла сухая и жаркая погода: осадки отсутствовали, а температура превышала среднемноголетнее значение на 5 °С, что и оказало соответствующее влияние на фотосинтетическую активность листьев (рис. 1).
Но, независимо от условий вегетации, генотипические особенности проявления активности фотосинтеза у растений культуры сохранялись. В относительно благоприятных метеоусловиях 2017 г., наибольшее значение интенсивности фотосинтеза (в среднем 25,63 µмольСО2/м2с) было зафиксировано у сортов преимущественно южного происхождения. Среди них лидерами являлись сорта Краснодарского (Трио, Бригада, Морозко, Черноземка 115), Поволжского (Лютесценс 3608, Поволжская 86) и НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (Джангаль). Тогда как в более экстремальных погодных условиях 2015 и 2016 гг. большей интенсивностью фотосинтеза отличались «северные» сорта – Московского НИИСХ: Московская 40, Немчиновская 17 и Немчиновская 57 (18,41…18,16…16,57 μмоль CO2/м2с, соответственно). Группу с низкой интенсивностью фотосинтеза (менее 10 μмоль CO2/м2с) в основном составляли южные сорта, за исключением Галины. Интервал варьирования признака в этой группе находился в диапазоне от 2,36 до 9,63 μмоль CO2/м2с.
Данные такого характера свидетельствуют и о том, что интенсивность фотосинтеза у растений озимой пшеницы имеет высокую наследственную обусловленность, во многом связанную с происхождением сорта. В годы исследований диапазон генотипического варьирования среднего значения интенсивности фотосинтеза у опытных образцов культуры находился в пределах от 1,97 до 18,65 µмоль/м2с., в том числе в 2015 г. он составлял 2,36 – 18,41 μмоль CO2/м2с, 2016 г. – 3,99–10,30 μмоль CO2/м2с, а в 2017 г. – 10,32 – 25,63 μмоль CO2/м2с.
В онтогенезе растений интенсивность фотосинтеза листьев начинает активно расти с фазы кущения, достигая максимальной величины в период «цветение – образование и налив зерновок», очевидно, по причине того, что в это время резко возрастает спрос на фотоассимиляты. Но затем, по мере старения листьев, ее значение начинает по нарастающей снижаться вплоть до фазы молочно-восковой спелости зерновок. В фазу цветения величина этого показателя у опытных сортообразцов была в среднем на 18 % больше, по сравнению с фазами «кущение», «выход в трубку» и «молочно-восковая спелость».
При этом и здесь проявляется определенная генотипическая специфика. У сортов с высокой фотоактивностью листьев в среднем за вегетацию, максимальное значение интенсивности фотосинтеза отмечалось в период массового налива зерновок, тогда как у сортов со средней фотоактивностью – во время цветения, а низкой – в фазу колошения (рис. 2).
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев озимой пшеницы в разные годы исследований, период налива зерновок
Рис. 2. Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев в онтогенезе разных по фотоактивности сортовых групп озимой пшеницы
Рис. 3. Дневной ход интенсивности фотосинтеза флагового листа у сортов озимой пшеницы в фазу колошения, 2017 г.
Существенные различия по интенсивности фотосинтеза у сортов озимой пшеницы проявляются и в течение дня. В годы исследований самой высокой дневной активностью фотосинтеза отличались сорта Немчиновская 17 и Немчиновская 57 (в среднем 12,93 и 12,46 μмоль CO2/м2с соответственно), а самой низкой – Ариадна и Губернатор Дона (в среднем 10,97 и 11,69 μмоль CO2/м2с). При этом отмечаются два пика фотоактивности – в 9:00 и 15:00 по московскому времени. Значение первого пика активности было в среднем на 6 % больше, чем второго. В первый пик лидировали сорта Немчиновская 17 и Немчиновская 57, а во второй – Немчиновская 17 и Губернатор Дона. К обеденному времени фотосинтетическая активность снижалась на 23 %, достигая минимума в 11:00. В послеобеденное время (с 13:00 до 15:00) интенсивность фотосинтеза листьев снова увеличивалась (в 15:00 превышение составляло 23 %, по сравнению с учетом в 11 ч), а затем выраженно убывало, достигая к 17.00 уровня значений, сопоставимых с учетами в 7.00 и 11.00 по московскому времени (рис. 3).
Важно отметить, что связь между интенсивностью фотосинтеза и урожайностью сорта была не существенной. В годы исследований ее величина была более заметной в экстремальных погодных условиях – 0,30 (2016) и почти не проявлялась в благоприятных – 0,01 (2017).
Не удалось установить положительную устойчивую связь между фотоактивностью листьев и урожайностью сорта и другим ученым в более ранних исследованиях с пшеницей, показавшим, что удвоение урожайности зерновых культур в период зеленой революции не сопровождалось повышением скорости протекания фотосинтеза на единицу площади поверхности листа, а достигнуто в основном за счет увеличения фотосинтетического потенциала [8, 9].
Но этот путь селекции в настоящее время фактически исчерпал свои возможности. У многих современных сортов пшеницы фотосинтетический потенциал уже достиг своих предельных размеров. Поэтому необходим активный поиск научно-методических подходов по увеличению активности и эффективности фотосинтетической системы растений. Нами показано, что у растений озимой пшеницы, как и других сельскохозяйственных культур, наибольшей интенсивностью фотосинтеза в период генеративного развития обладают листья, прежде всего расположенные в верхних ярусах растений. По данным полевого опыта 2017 г., интенсивность фотосинтеза флагового листа в фазу цветения составляла 16,16 μмоль CO2/м2с, предфлагового – 11,51 μмоль CO2/м2с, а нижерасположенного – 8,04 μмоль CO2/м2с (рис. 4). То есть активность фотосинтеза флагового листа у растений озимой пшеницы в 1,4 раза выше предфлагового, и 2 раза – нижерасположенных, что подтверждает их ведущую роль в снабжении колоса ассимилятами с фазы колошения [10].
Причем и в данном случае отмечаются существенные генотипические различия. Среди изученных сортов, в среднем по ярусам наиболее интенсивно ассимилировали СО2 из воздуха листья Московской 40, Немчиновской 17 и Ариадны, которые могут представлять определенный интерес для селекции. Но флаговый лист более активным был у сортов Губернатор Дона и Немчиновская 17 (таблица).
Интенсивность фотосинтеза (ИФ, μмоль CO2/м2с) в зависимости от яруса листьев у современных сортов озимой пшеницы в фазу цветения, 2017 г.
|
Сорт |
Ярусы растения |
среднее |
||
|
нижний |
средний (предфлаговый) |
верхний (флаговый) |
||
|
Губернатор Дона |
6,39 |
9,14 |
18,91 |
11,48 |
|
Немчиновская 17 |
9,57 |
12,08 |
18,64 |
13,43 |
|
Московская 40 |
9,45 |
15,71 |
15,99 |
13,72 |
|
Ариадна |
10,74 |
11,23 |
15,29 |
12,42 |
|
Белгородская 16 |
6,97 |
11,44 |
14,07 |
10,83 |
|
Немчиновская 57 |
5,13 |
9,46 |
14,08 |
9,56 |
|
НСР05 |
1,57 |
3,61 |
2,70 |
– |
Рис. 4. Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев в зависимости от их ярусного расположения у растений озимой пшеницы в фазу цветения, 2017 г.
Е.Н. Николаевой [11], на основе результатов физиологического анализа большого количества сортов озимой пшеницы, установлена высокая положительная корреляция между массой зерна главного колоса, интенсивностью фотосинтеза флагового листа и активностью первичных реакций фотосинтеза хлоропластов, что указывает на возможность использования показателей активности фотосинтеза в селекционных программах по созданию высокопродуктивных сортов культуры. Последние достижения селекции показывают, что данная работа вполне может быть успешной. Получено множество экспериментальных доказательств, что высокоурожайные сорта озимой пшеницы характеризуются высокой активностью реакций не только световой, но и темновой фазы фотосинтеза [12, 13].
Заключение
Проведенные исследования показали, что, несмотря на существенное влияние погодных условий вегетации, интенсивность фотосинтеза у растений озимой пшеницы имеет высокую наследственную обусловленность и широкий диапазон генотипического варьирования, что позволяет вести целенаправленную селекцию культуры по созданию сортов с повышенной фотоактивностью листьев. Оценку генофонда и отбор перспективных форм по интенсивности фотосинтеза следует проводить на флаговом листе в период «цветение – образование зерновок» в утренние часы с 8:00 до 10:00.