У каждого вида растений в ходе эволюции сформировались свои специфические экосистемные связи, вследствие чего устойчивое существование редкого вида возможно только в той эколого-ценотической среде, к которой он адаптирован [1]. Отсюда, изучение и охрана редких видов растений и их популяций, как и сохранение растительных сообществ с их участием, являются первоочередными задачами [2].
C. vitalba – древовидная лиана из семейства Лютиковые (Ranunculaceae) с атлантическо-средиземноморским распространением. В Дагестане вид локализован у восточных границ российской части ареала и северо-восточных границ мирового ареала. В естественном виде встречается в Европе, от южной Англии и Голландии до Северной Африки и от Испании до Ближнего Востока и Кавказа [3]. От близких видов, встречающихся на Кавказе, C. vitalba отличается опушенными с обеих сторон, тупыми, округлыми на верхушке чашелистиками [4].
Согласно категориям Международного союза охраны природы вид имеет статус, близкий к угрожающему положению (NT). То есть таксон не квалифицируется как находящийся на грани полного исчезновения, исчезающий или уязвимый, но близок к этому или имеет вероятность быть отнесенным к какой-либо категории в ближайшем будущем. Вид внесен в Красные книги Дагестана со статусом «редкий» [5], Ставропольского края – «сокращающийся в численности» [6], Северной Осетии – Алании – «редкий» [7], а также Армении – «исчезающий» [8].
Цель исследования: характеристика структуры сообществ и классификация фитоценозов с участием редкого вида ломоноса виноградолистного (Clematis vitalba L.) в естественных условиях произрастания в Самурском лесу. В задачи входили работы по выявлению мест и закладке пробных площадей, учету морфометрических показателей древостоя и обилия травянистого покрова, выделению синтаксономических единиц.
Материалы и методы исследования
Материалом для работы послужили результаты полевых исследований, направленных на выявление структуры сообществ с участием охраняемого вида C. vitalba. Закладка пробных площадей, их описание и выделение синтаксономических единиц проводились по общепринятым методикам [9–11]. В мае 2016 г. в Магарамкентском административном районе Дагестана (с. Приморское, Самурский лес) были заложены 3 пробные площади (25x25 м), на которых учитывались такие показатели, как ярусность, число деревьев, диаметр ствола, господствующая и максимальная высота, диаметр и высота прикрепления крон. Также учитывались сомкнутость кустарникового яруса, проективное покрытие напочвенного покрова и внеярусная растительность. Номенклатура таксона дана согласно интернет–ресурсу The International Plant Names Index [12].
Результаты исследования и их обсуждение
В среднем на площадях отмечалось по 4 особи C. vitalba. По опушкам леса и в осветленных участках количество особей увеличивалось. В пересчете на 1 га плотность популяции колеблется от 20 (в лесу) до 80–100 (на отдельных открытых участках) растений, при этом вид чаще встречается группами. Ниже приведем описание трех пробных площадей.
Пробная площадь № 1. Координаты: 41 °51′34.0′′ с.ш., 48 °33′26.0′′ в.д.; высота: – 15 м ниже ур. м. Общая сомкнутость крон составляет 90 %. Древесный ярус смешанный, двухъярусный, в сложении принимают участие 44 стволов. По количеству особей в первом ярусе преобладает Carpinus betulus L. (21 особь), во втором – Acer campestre L. (8 особей) (табл. 1). В сложении первого яруса принимают участие также 7 особей Quercus pedunculiflora K. Koch, высотой до 30 м и диаметром ствола до 40 см, и 2 особи Fraxinus excelsior L. 35 м высотой и в диаметре до 42 см. Формула древостоя первого яруса – 7Г 2Д 1Яс.
Таблица 1
Характеристика древостоя по ярусам
|
Вид |
Число деревьев |
Диаметр стволов: господств. (макс.), см |
Высота: господств. (макс.), м |
Диаметр крон: господств. (макс.), м |
Высота прикрепления крон, м |
Ярус |
|
Carpinus betulus |
1 |
50 |
35 |
10 |
12 |
1 |
|
Carpinus betulus |
7 |
30 (35) |
35 (35) |
7 (8) |
10 |
|
|
Carpinus betulus |
13 |
20 (25) |
25 (30) |
4 (6) |
10 |
|
|
Quercus pedunculiflora |
5 |
35 (40) |
30 (30) |
8 (10) |
15 |
|
|
Quercus pedunculiflora |
2 |
20 (25) |
25 (25) |
4 (4) |
12 |
|
|
Fraxinus excelsior |
1 |
42 |
35 |
8 |
15 |
|
|
Fraxinus excelsior |
1 |
25 |
35 |
6 |
15 |
|
|
Всего/формула древостоя: 30 / 7Г 2Д 1Яс |
||||||
|
Carpinus betulus |
6 |
8 (12) |
15 (17) |
3 (3) |
5 |
2 |
|
Acer campestre |
8 |
7 (12) |
15 (18) |
4 (6) |
3 |
|
|
Всего/формула древостоя: 14 / 6Кл 4Г |
||||||
|
Итого / формула: 44 / 6Г 2Д 2Кл +Яс |
||||||
Второй ярус слагают 14 особей, большая часть которых – A. campestre, со средней высотой 15 м и диаметром 7 см. C. betulus представлен 6 особями высотой 15 м и диаметром 8 см. Формула древостоя второго яруса – 6Кл 4Г. Общая формула древостоя – 6Г 2Д 2Кл + Яс. В возобновлении древостоя в среднем на 1 м2 принимают участие сеянцы C. betulus – 22 шт., сомкнутостью 17 %, hср = 13 см и F. excelsior – 6 шт., сомкнутостью 5 %, hср = 15 см.
В кустарниковом ярусе отмечено 20 особей пяти видов. Общая сомкнутость крон около 9 % (табл. 2). Наибольшая доля участия в подлеске приходится на виды Corylus avellana L. (7 особей) и Mespilus germanica L. (6 особей).
Таблица 2
Характеристика кустарникового яруса
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число кустов |
Общее состояние |
|
Mespilus germanica |
2,5 (3,5) |
4 |
6 |
хор. |
|
Prunus divaricata |
3,5 |
1 |
1 |
хор. |
|
Corylus avellana |
2 (4) |
2 |
2 |
хор. |
|
Crataegus sp. |
2 |
0,1 |
1 |
хор. |
|
Corylus avellana |
0,9 (1,2) |
1 |
5 |
хор. |
|
Crataegus sp. |
0,8 (0,8) |
0,05 |
3 |
хор. |
|
Swida australis |
0,6 (0,6) |
0,5 |
2 |
хор. |
|
Всего: |
8,6 |
20 |
||
Проективное покрытие травянистого яруса составляет 90 %. Высота основной массы травостоя около 30 см. Преобладающим видом является Euphorbia amygdaloides L., проективное покрытие которого составляет 85 %. Заметна доля участия в травянистом покрове таких видов, как Galium odoratum (L.) Scop., Sanicula europea L., Carex sp., Viola sp.
Внеярусная растительность (лианы) на пробной площади представлена пятью видами (табл. 3). Общее проективное покрытие их составляет около 9 %. Наибольшее проективное покрытие характерно для Hedera pastuchowii Woronow – 3 %.
Таблица 3
Характеристика внеярусной растительности
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число лиан |
Общее состояние |
|
Smilax excelsa |
20 |
2 |
4 |
хор. |
|
Hedera pastuchowii |
5 (10) |
3 |
27 |
удовл. (высыхает) |
|
Clematis vitalba |
0,5 |
1 |
1 |
хор. |
|
Lonicera caprifolium |
0,25 (0,3) |
1,5 |
5 |
хор. |
|
Pereploca graeca |
0,2 (0,3) |
1 |
2 |
хор. |
Пробная площадь № 2. Координаты: 41 °51′59.5′′ с.ш., 48 °32′19.2′′ в.д.; высота: – 3 м ниже ур. м. Общая сомкнутость крон древесного яруса – 95 %. Древостой смешанный, двухъярусный. В его сложении принимают участие 26 особей шести видов (табл. 4). В первом ярусе преобладает C. betulus – 8 особей, со средним диаметром 20 см и высотой 22 м. Здесь также отмечено 5 особей Populus sp., диаметром 40 см и высотой 28 м, 3 особи Q. pedunculiflora, диаметром ствола 40 см и высотой 25 м. Формула древостоя первого яруса – 5Г 3Т 2Д.
Таблица 4
Характеристика древостоя по ярусам
|
Вид |
Число деревьев |
Диаметр стволов: господств. (макс.), см |
Высота: господств. (макс.), м |
Диаметр крон: господств. (макс.), м |
Высота прикрепления крон, м |
Ярус |
|
Carpinus betulus |
8 |
20 (25) |
22 (25) |
5 (7) |
7 |
1 |
|
Populus sp. |
5 |
40 (50) |
28 (30) |
6 (8) |
7 |
|
|
Quercus pedunculiflora |
3 |
40 (45) |
25 (27) |
8 (10) |
5 |
|
|
Всего/формула древостоя: 16 / 5Г 3Т 2Д |
||||||
|
Carpinus betulus |
5 |
15 (18) |
17 (18) |
5 (6) |
8 |
2 |
|
Pyrus caucasica |
1 |
25 |
15 |
5 |
8 |
|
|
Acer campestre |
3 |
12 (15) |
13 (15) |
4 (5) |
8 |
|
|
Ulmus sp. |
1 |
12 |
15 |
4 |
10 |
|
|
Всего/формула древостоя: 10 / 5Г 3Кл 1Гр 1В |
||||||
|
Итого / формула: 26 / 5Г 2Т 3Д 3 Кл +Гр В |
||||||
Во втором ярусе преобладает C. betulus – 5 особей, с диаметром 15 см и высотой 17 м. Заметную роль играют и особи A. campestre, которых насчитывается 3, со средним диаметром 12 см и высотой 13 м. Единично встречены Pyrus caucasica Fed. и Ulmus sp. Формула древостоя второго яруса – 5Г 3Кл 1Гр 1В. Общая формула древостоя – 5Г 3Д 3 Кл 2Т + Гр В.
В возобновлении древостоя в среднем на 1 м2 участвуют сеянцы C. betulus – 62 шт., сомкнутостью 40 %, hср = 10 см и A. campestre – 1 шт., сомкнутостью 2 %, h = 20 см.
Подлесок образуют 25 особей четырех видов кустарников (табл. 5). Общая сомкнутость крон кустарникового яруса около 15 %. Наибольшая доля участия в подлеске приходится на виды Crataegus sp. (13 особей) и M. germanica (8 особей). Незначительно проективное покрытие видов Swida australis (C.A. Mey.) Pojark. ex Grossh. и Euonymus europaeus L.
Таблица 5
Характеристика кустарникового яруса
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число кустов |
Общее состояние |
|
Crataegus sp. |
6 (8) |
10 |
8 |
хор. |
|
Crataegus sp. |
3 (3,5) |
1 |
5 |
хор. |
|
Mespilus germanica |
3 (4) |
3 |
8 |
хор. |
|
Swida australis |
4 |
0,1 |
1 |
хор. |
|
Euonymus europaeus |
0,3 |
0,5 |
3 |
хор. |
|
Всего: |
14,6 |
25 |
||
Проективное покрытие травянистого яруса – 30 %. Высота основной массы травостоя около 30 см. Преобладающим видом здесь также является E. amygdaloides – 25 %. В сложении травянистого яруса принимают участие Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Ornithogalum sintenisii Freyn, Veronica crista-galli Steven, Carex sp.
Лианы, произрастающие на пробной площади, представлены четырьмя видами (табл. 6). Проективное покрытие составляет немногим более 6 %, половина из которого приходится на C. vitalba. Общее состояние лиан оценивается как хорошее.
Таблица 6
Характеристика внеярусной растительности
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число лиан |
Общее состояние |
|
Vitis silvestris |
15 |
1 |
1 |
хор. |
|
Clematis vitalba |
10 (15) |
3 |
7 |
хор. |
|
Smilax excelsa |
15 (20) |
0,8 |
5 |
хор. |
|
Hedera pastuchowii |
3 |
1,5 |
3 |
хор. |
Пробная площадь № 3. Координаты: 41 °51′50.1′′ с.ш., 48 °33′15.9′′ в.д.; высота: 5 м над ур. м. Общая сомкнутость крон древесного яруса – 95 %. Древостой смешанный, двухъярусный. Второй ярус выражен слабо (табл. 7). Данная площадка интересна тем, что здесь в первом ярусе преобладает F. excelsior – 14 особей, со средним диаметром стволов 20 см и высотой 20 м. Почти вдвое меньшим числом (8 особей диаметром до 20 см и высотой до 32 м) представлен преобладающий на двух предыдущих площадях C. betulus. Тремя особями представлен Populus sp., единично Q. pedunculiflora. Формула древостоя первого яруса – 5Яс 3Г 1Т + Д.
Таблица 7
Характеристика древостоя по ярусам
|
Вид |
Число деревьев |
Диаметр стволов: господств. (макс.), см |
Высота: господств. (макс.), м |
Диаметр крон: господств. (макс.), м |
Высота прикрепления крон, м |
Ярус |
|
Carpinus betulus |
4 |
6(8) |
30(32) |
3(5) |
9 |
1 |
|
Carpinus betulus |
4 |
18(20) |
25(27) |
4(5) |
6 |
|
|
Populus sp. |
3 |
50(60) |
35(35) |
8(9) |
15 |
|
|
Fraxinus excelsior |
9 |
20(20) |
23(25) |
6(7) |
10 |
|
|
Fraxinus excelsior |
5 |
15(20) |
18(22) |
4(5) |
8 |
|
|
Quercus pedunculiflora |
1 |
32 |
25 |
8 |
6 |
|
|
Всего/формула древостоя: 26 / 5Яс 3Г 1Т + Д |
||||||
|
Acer campestre |
2 |
15 |
18 |
4 |
5 |
2 |
|
Всего/формула древостоя: 2 / 10Кл |
||||||
|
Итого/формула древостоя: 28 / 5Яс 3Г 1Т 1Кл + Д |
||||||
Второй ярус наименее представлен в сравнении с предыдущими пробными площадями. Здесь выявлены всего две особи A. campestre с диаметром ствола 15 см и высотой 18 м. Формула древостоя второго яруса – 10Кл. Общая формула древостоя – 5Яс 3Г 1Т 1Кл + Д.
В возобновлении древостоя в среднем на 1 м2 участвуют сеянцы C. betulus – 7 шт., сомкнутостью 10 %, hср = 12 см, F. excelsior – 3 шт., сомкнутостью 5 %, hср = 10 см и A. campestre – 1 шт., сомкнутостью 3 %, h = 15 см. Судя по характеру возобновления древостоя, C. betulus со временем станет преобладающей породой в первом ярусе.
Подлесок образован 21 особью семи видов кустарников (табл. 8). Проективное покрытие подлеска составляет 9,4 %. Преобладают особи Crataegus sp. (10 особей). Здесь отмечены три особи S. australis. Двумя особями представлены виды C. avellana, E. europaeus и Prunus divaricata Ledeb. Единичными особями представлены виды Cydonia oblonga Mill. и M. germanica.
Таблица 8
Характеристика кустарникового яруса
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число кустов |
Общее состояние |
|
Crataegus sp. |
7 (10) |
4 |
4 |
хор. |
|
Mespilus germanica |
5 |
1 |
1 |
хор. |
|
Cydonia oblonga |
7,5 |
1 |
1 |
хор. |
|
Euonymus europaeus |
3,5 |
0,5 |
2 |
хор. |
|
Prunus divaricata |
0,8 |
0,3 |
2 |
хор. |
|
Swida australis |
0,8 |
0,3 |
3 |
хор. |
|
Crataegus sp. |
1,2 |
2 |
6 |
хор. |
|
Corylus avellana |
0,5 |
0,3 |
2 |
хор. |
|
Всего: |
9,4 |
21 |
||
Проективное покрытие травянистого яруса составляет 60 %. Основная масса приходится на E. amygdaloides – 40 %. Заметна доля участия таких видов, как C. longifolia, Geum urbanum L., Hypericum perforatum L., Ophrys caucasica Woronow ex Grossh., S. europea, Carex sp., Rumex sp., Viola sp.
Лианами на пробной площади занято около 11 %. Всего здесь произрастет 5 видов и 47 особей (табл. 9). Наибольший процент покрытия приходится на особи H. pastuchowii и Smilax excelsa L.
Таблица 9
Характеристика внеярусной растительности
|
Вид |
Высота: господств. (макс.), м |
Проективное покрытие, % |
Число лиан |
Общее состояние |
|
Smilax excelsa |
16 (20) |
3 |
6 |
хор. |
|
Clematis vitalba |
20 (20) |
2 |
5 |
хор. |
|
Vitis silvestris |
20 (20) |
1,3 |
2 |
хор. |
|
Lonicera caprifolium |
0,3 |
1 |
4 |
хор. |
|
Hedera pastuchowii |
0,2 (0,3) |
3,5 |
30 |
хор. |
Выводы
1. Дана структура растительных сообществ с участием C. vitalba в Самурском лесу.
2. Отмечено, что число особей увеличивается в более осветленных участках леса и по опушкам. Так, плотность популяции C. vitalba, в пересчете на 1 га, колеблется от 20 (в лесу) до 80–100 (на отдельных открытых участках) растений.
3. Установлено, что особи в популяции распределены контагиозно, т.е. встречаются группами.
4. Выделены синтаксономические единицы (ассоциация и субассоциация) для каждой из площадей: ПП № 1 – Асс. Грабняк молочайный (Carpinetum euphorbosum), Субасс. Грабняк дубово-молочайный (quercoso-euphorbosum); ПП № 2 – Асс. Грабняк молочайный (Carpinetum euphorbosum), Субасс. Грабняк тополево-молочайный (populoso-euphorbosum); ПП № 3 – Асс. Ясенник молочайный (Fraxinetum euphorbosum), Субасс. Ясенник грабово-молочайный (carpinoso-euphorbosum).
5. Полученные данные по структуре сообществ, могут быть использованы для классификации растительности; количественные показатели численности популяции – при издании Красной книги Республики Дагестан и Российской Федерации.