Древесные насаждения, произрастающие на отвалах Кузбасса, характеризуются большим спектром таксационных характеристик и различаются по составу пород [1], что в значительной степени определяет выраженную мозаичность почвенно-растительного покрова. В связи с этим требуется дифференцированный подход при оценке аллелопатического влияния отдельных деревьев и древостоев в целом.
В лесных фитоценозах, благодаря опаду древесных растений, формируется мощная лесная подстилка, которая способствует поступлению в почву продуктов, продуцируемых растением, в том числе на основе извлекаемых из почвы соединений. Основу этих продуктов составляют органические (углеводы, лигнин, дубильные вещества, смолы и др.) и минеральные соединения, которые обладают высокой гетерогенностью и значительной вариабельностью в зависимости от состава древесных пород, таксационных характеристик, а также условий произрастания [2, 3].
В течение вегетационного периода формирование продукции у растений может варьировать в широком диапазоне, среди основных элементов питания наиболее стабильно накопление азота, калий обладает наибольшей концентрацией в начале лета, а доля кальция, наоборот, возрастает к осени. Содержание остальных веществ, как правило, имеет тенденцию к сокращению в течение вегетации, вследствие снижения метаболической активности растительных организмов и сокращению выноса элементов питания из почвы.
Поскольку совокупность веществ, продуцируемых растением и попадаемых обратно в почву, оказывает аллелопатическое воздействие – как положительное, так и отрицательное – одним из направлений исследования механизмов трансформации лесных сообществ является изучение химизма аллелопатии, а именно – состава лесной подстилки в зависимости от экологических факторов в насаждении [4]. На отвалах угольной промышленности, резко отличающихся от свойств исходных экосистем, изучение химического состава подстилки является наиболее актуальным направлением исследований.
Цель исследования: изучение свойств опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала.
На состав и скорость разложения опада в лесных сообществах влияет почвенная биота (бактерии, микомицеты, сапрофиты и др.) в совокупности с условиями среды (температурный и водный режимы, литологический и механический состав, инсоляция). Попадая на поверхность почвы, продукты жизнедеятельности деревьев претерпевают частичную минерализацию, сопровождающуюся гумификацией, выщелачиванием, окислением, элювиальными процессами.
Так, Н.М. Матвеев, И.И. Лыженко [5] показали, что в насаждениях клёна остролистного в биогеоценозах с различным типом увлажнения отличалось содержание в опаде свободных аминокислот и сахаров.
Существенным фактором разложения продуктов опада являются антропогенные факторы: рубка деревьев, пастьба сельскохозяйственных животных, вытаптывание, разжигание костров, привнесение фитоинвазий. К настоящему времени, несмотря на актуальность вопросов воздействия антропогенеза на трансформацию экосистем, публикации на тему антропогенного воздействия на структуру и динамику растительного опада встречаются достаточно редко. Однако результаты исследований позволяют предусмотреть последствия тех или иных воздействий хозяйственной деятельности человека.
Данная статья представляет начальные результаты изучения химического состава опада сосны обыкновенной в условиях породного отвала в Кемеровской области. Мы ограничились сравнением содержания ряда элементов, входящих в состав опада, не рассматривая влияния различных факторов, характерных для изучаемого местообитания.
Материалы и методы исследования
Характеристика объектов исследования
Объекты исследования – лесные насаждения, произрастающие на рекультивированных отвалах вскрышных пород Кедровского угольного разреза. Пробные площади заложены в молодняках сосны обыкновенной II класса возраста – от 28 до 35 лет. Техногенный элювий участков рекультивации состоит из разнородной массы песчаников на различной основе, агриллитов и конгломератов, с некоторой долей (до 5 %) суглинков и глин. Пробные площади ранжировались по градациям сомкнутости лесного полога: редкостойные (редины) (20–30 %), среднесомкнутые (50–60 %) и высокосомкнутые (80–90 %). На каждом участке по основным параметрам напочвенного покрова [6] устанавливались подкроновые, прикроновые (межкроновые) и внешние зоны.
Высокосомкнутые древостои мёртвопокровные, травянистые виды представлены единичными экземплярами. Хорошо выражены подкроновые и прикроновые участки, признаков внешних зон нет. В подкроновых зонах отмечается 7 видов, хорошо развита двухслойная (опадный и ферментативный слои) лесная подстилка из соснового опада мощностью 4 см. До 30 % площади массива занимают прикроновые зоны, в которых мощность подстилки меньше – до 2 см – слой подстилки состоит также из опада сосны. Доля мохового проективного покрытия – не более 20 %, травянистый ярус слаборазвитый – до 10 %, видовое обилие – 21 вид, из них доминируют Agrostis gigantea Roth., 5 %, Amoria repens (L.) C. Presl., до 5 %, Elytrigia repens (L.) Desv. Ex Nevski, около 1 %. Величина живой надземной фитомассы незначительна – 78 ± 11,6 г/м2 воздушно-сухой массы – что определяет участие травянистых видов в генезисе эмбриозёмов как несущественное.
В среднесомкнутых насаждениях подкроновые и прикроновые зоны выделяются четко, как по абиотическим факторам, так и по характеру подстилки и состоянию травостоя, внешние зоны не развиты. Преобладают подкроновые зоны – около 40 % площади, подстилка средней мощностью 6 см состоит в основном из хвои сосны. Участие травянистых видов увеличивается до 3 %, количество видов – 8. В прикроновых зонах моховое покрытие достигает 30 %, а в подстилке отмечается сосновый опад мощностью до 1 см. Доминанируют Melilotus officinalis L., свыше 10 %, Agrostis gigantea – 5 %, Gypsophila perfoliata – около 1 %. Средняя величина живой надземной фитомассы – 156 ± 18 г/м2.
Редины характеризуются чётким разграничением пространства на подкроновые, прикроновые и внешние зоны. Подкроновые достигают 30 % всей площади, определяются по сплошной подстилке средней мощности 8 см и среднеразвитым травянистым ярусом с проективным покрытием до 25 %. Здесь отмечается 12 травянистых видов, доминируют представители злаков – Poa angustifolia L. – 15 % и выше, Agrostis gigantea – до 5 %, а также равномерно размещен подрост Pinus sylvestris, составляющей до 10 % площади яруса. Надземная фитомасса – 370 ± 45 г/м2.
Отбор подстилки проводился 20 мая, 20 июля и 20 сентября – в начале, середине и в конце вегетации. Точки отбора проб располагали в соответствии с зонированием фитогенных полей, для чего под модельными деревьями закладывали учетные площадки размером 30×60 см с ориентацией поперек радиальной линии. Лабораторная подготовка образцов состояла в высушивании до воздушно-сухого состояния и взвешивании. Перед проведением исследований из средних образцов выделяли аналитические пробы, материал которых подлежал измельчению до фракций размером 1 мм. Абсолютно сухая масса образцов определялась с помощью сушильного шкафа при температуре 105 °С в бюксах в течение 4 часов и взвешивании на лабораторных весах ВМ213М-II. Также в аналитических пробах методом мокрого озоления определяли общее содержание азота и фосфора [7]. По методу Левенталя – Нейбауера в сухом растительном сырье определяли содержание дубильных веществ [8].
Содержание аллелопатических соединений в опаде определяли методом биопроб [9] на тест-культурах горчицы (Sinapis alba L.). За сутки перед проращиванием готовили вытяжки из аналитических проб опада каждой зоны на основе воды – 1:100. Для контроля вместо воды использовали талый снег. Помещали 100 семян горчицы в чашку Петри и проращивали в термостате при температуре + 28 °, делали по 3 повторности для каждой площадки. При прорастании 50 % семян в контроле подсчитывали всхожесть. Так как горчица прорастает через трое суток, то длину проростка подсчитывали в эти сроки.
Математическая обработка данных проведена при помощи Excel и Statistica 6.1.
Результаты исследования и их обсуждение
Изучение проб опада, сформированного деревьями сосны обыкновенной позволило получить ряд данных, которые представлены на рис. 1.
Рис. 1. Оценка некоторых показателей химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях отвала (средние данные май – сентябрь 2017 г.). Примечание: зоны фитогенных полей: П – подкроновые; ПК – прикроновые; В – внешние
Изучение содержания фосфора в опаде сосны обыкновенной показало различия в накоплении этого элемента с мая по сентябрь. Установлено, что в зоне редин наблюдается постепенное накопление фосфора с мая по сентябрь (от 0,28 до 0,63 % соответственно). В опаде сосны, собранном в фитогенных зонах среднесомкнутых и высокосомкнутых насаждений, содержание фосфора в июле почти в 2 раза ниже, чем в мае и сентябре. Например, в прикроновой зоне среднесомкнутых насаждений – 0,6; 0,33 и 0,65 % в мае, июле и сентябре.
Средние данные за май – сентябрь 2017 г. показали, что максимальное содержание данного элемента в опаде отмечено под деревьями сосны обыкновенной в высокосомкнутых насаждениях подкроновой и прикроновой зон – 0,60 и 0,86 % соответственно.
По литературным данным известно, что содержание азота в опаде древесных растений составляет от 0,6 до 2,04 % от массы сухого вещества [10–12]. Проведенные исследования показали, что на всех площадках наблюдения азот накапливается в опаде равномерно с мая по сентябрь. В фитогенных зонах редин от 0,22 до 2,14 %, среднесомкнутых насаждений – от 0,20 до 1,15 %, выскосомкнутых – от 0,20 до 2,18 % с мая по сентябрь соответственно.
Из литературных источников известно, что в олиготрофных условиях (при недостатке питания) растения вынуждены извлекать питательные вещества из почвы более интенсивно [13, 14]. В опаде содержатся многие питательные вещества необходимые растениям и при деструкции опада они вновь усваиваются, что обеспечивает устойчивое функционирование насаждений сосны обыкновенной в условиях отвала.
Известно, что фенольные соединения обладают высокой аллелопатической активностью [15], поэтому интересно было сравнить накопление дубильных веществ в опаде сосны на изучаемых площадках.
Наши исследования показали, что содержание дубильных веществ в опаде на всех площадках наблюдения минимальное в мае (от 0,26 до 1,21 %). В июле дубильные вещества накапливаются от 1,3 до 2,25 %. В сентябре их содержание такое же, как и в июле, с минимумом 1,3 % в прикроновой зоне среднесомкнутых насаждений и максимумом 2,25 % во внешней зоне редин.
Средние данные за май – сентябрь показали, что максимальное содержание дубильных веществ отмечено в опаде всех фитогенных зон редин – 0,50 % в подкроновой зоне, 0,85 % в прикроновой и 0,88 % во внешней.
Биотестирование показало, что горчица хуже всего взошла во внешней зоне редин – 14,67 %. Максимальная всхожесть отмечена в подкроновой зоне высокосомкнутых насаждений – 33,67 %. Длина проростка меньше всего также во внешней зоне редин (рис. 2).
Рис. 2. Влияние аллелопатических веществ, содержищихся в опаде, на всхожесть ( %) и длину проростков (см) горчицы. Примечание: зоны фитогенных полей: П – подкроновые; ПК – прикроновые; В – внешние
Так как фенольные соединения обладают высокой аллелопатической активностью, подавляют всхожесть семян, мы сравнили содержание дубильных веществ в опаде изучаемых зон и всхожесть горчицы в водных вытяжках, полученных из аналитических проб из тех же фитогенных зон. Сравнение показало, что чем выше содержание дубильных веществ в опаде, тем ниже всхожесть семян горчицы. Так, во внешней зоне редин отмечено максимальное содержание дубильных веществ – 1,82 %, а всхожесть семян горчицы самая низкая – 14,67 %. Та же тенденция соблюдается и в других вариантах (таблица).
Оценка влияния дубильных веществ на всхожесть семян горчицы в фитогенных полях сосны обыкновенной, произрастающей в условиях отвала
|
Фитогенные зоны |
Дубильные вещества (средние данные за май – сентябрь 2018 г.), % |
Всхожесть горчицы, % |
|
Зона редин |
||
|
Подкроновая |
1,53 |
20 |
|
Прикроновая |
1,76 |
23 |
|
Внешняя |
1,82 |
14,67 |
|
Зона среднесомкнутых насаждений |
||
|
Подкроновая |
1,30 |
20,33 |
|
Прикроновая |
1,07 |
20,33 |
|
Зона высокосомкнутых насаждений |
||
|
Подкроновая |
1,10 |
33,67 |
|
Прикроновая |
1,24 |
27,33 |
Заключение
Таким образом, сосна обыкновенная в условиях породного отвала способствует накоплению общего фосфора, что проявляется в накоплении этого элемента в опаде прикроновых и подкроновых зон деревьев и возрастает при увеличении сомкнутости крон. Содержание общего азота зависит, в свою очередь, от сезонных колебаний этих веществ, вне зависимости от пространственной структуры сосновых насаждений. Дубильные вещества накапливаются во внешних зонах редин, чему способствует травянистая растительность, поскольку влияние деревьев в этих зонах существенно ослабевает.
В ходе исследований нами отмечено наибольшее подавление развития тест-культуры во внешней зоне редин, что свидетельствует о заметном влиянии разнотравно-злаковой растительности, составляющей большую часть опада в этой зоне, на аллелопатические свойства сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала.
Работа выполнена в рамках государственного задания «Оценка и охрана флористического разнообразия под влиянием антропогенных и техногенных факторов in situ и ex situ № 0352-2016-0002».