Урбанизация и ускоренное сельскохозяйственное развитие территорий Центрально-Черноземной части России приводят к усилению неблагоприятного антропогенного воздействия на поверхностные водоемы суши. Это затрудняет выбор водоемов – объектов для исследования собственно природных и климатических изменений. Рассмотрение проточных озер долины реки Ворона (правый приток р. Хопер, Тамбовская обл.), находящихся на особо охраняемой территории заповедника «Воронинский», в качестве эталонных, объясняется отсутствием прямого антропогенного воздействия на них, а также высоким эколого-биологическим качеством природных вод.
К настоящему времени для сообществ микроводорослей и цианобактерий водоемов средней полосы авторами собран обширный массив данных, значительная часть которого получена в эталонных объектах исследования – проточных озерах Воронинского заповедника. Опробованием там установлены богатые в видовом отношении ценозы диатомовых и сине-зеленых водорослей [1].
Формирование проточных озер в пойме р. Ворона обусловлено неотектоническими процессами и геологическим строением ее долины. Спутниковый ретроспективный мониторинг овражно-балочной сети показал локальную активизацию денудационных процессов в нескольких зонах долины р. Ворона между г. Кирсанов и Уварово Тамбовской области. В этих зонах размыв бортов долины и переотложение вещества, вызвавшее подпруживание поймы, были особенно активны благодаря присутствию предполагаемых неотектонических поднятий [1].
Имеющийся у авторского коллектива материал наблюдений в течение вегетационных сезонов 2007–2014 гг. позволил поставить целью проведение ретроспективного изучения миграционной способности представителей микрофитобентоса и фитопланктона, а также закономерностей в формировании и сохранении микрофитоценозов в условиях контрастных изменений природно-климатических условий. Для достижения поставленной цели охарактеризованы комплексы микроводорослей в условиях климата, типичных для лесостепной полосы (2007–2009; 2013–2014), а также при аномально высоких летних температурах воды и воздуха (2010–2012). Необходимые характеристики микрофитоценозов в условиях меняющейся среды включали определения видового состава цианобактерий и диатомовых водорослей, оценку их изобилия, а также экологическую специализацию. Выявляемые изменения в составе микроводорослей сопоставлялись с данными «in situ»: ландшафтными, геоморфологическими, а также космическими наблюдениями.
Материалы и методы исследования
Методологический аппарат проводимых исследований включает опробование и установление состава микрофитосообществ; полевые дистанционные космические наблюдения. Анализ частоты встречаемости микроводорослей в пробах позволил оценить их изобилие и соотнести с температурами воздуха в сезон проведения полевых работ. Дешифрирование космических материалов служит целям оценки факторов, влияющих на эволюцию водоемов суши: плоскостной смыв и неотектонические процессы.
Результаты исследования и их обсуждение
Совместными полевыми работами сотрудников заповедника и исследователей Воронежского госуниверситета (2006–2008 гг.) и последующих лет установлено, что характерной особенностью русла р. Ворона на участке наблюдений в районе п. Инжавино общей протяженностью более 20 км является петлеобразная форма русла, зарождение и развитие стариц. Средний уклон русла в этой части речной долины понижается до 10 см (10 %), при 16 см (16 %) на 1 км течения в верхнем течении реки [2]. Непосредственно выше этого участка на спутниковых снимках Landsat прослеживаются расширения русла, которые представляют уникальные для региона озера Рамза и Кипец составляющие озерную систему проточно-руслового типа (рис. 1). Свидетельства локальных неотектонических поднятий в долине р. Ворона обнаруживаются также в геологических разрезах у с. Ольховка (Тамбовская обл.). Субгоризонтально залегающие пески и алевриты раннемелового возраста, вскрытые оврагом в интервале абсолютных отметок от 170 м до 180 м, ниже по течению Вороны отмечаются у уреза воды с отметкой 115 м. Процессы, вызвавшие амплитудное вертикальное смещение меловых пород, предположительно ответственны за возникновение оз. Кипец и Рамза [1].
Рис. 1. Космофотоизображение (Landsat, каналы 7–4–2, состояние местности 1999–2002 гг.) долины р. Ворона на цифровой модели рельефа. Территория Воронинского заповедника показана прямоугольником
В изменяющихся погодно-климатических условиях оптическая прозрачность водоемов контролируется изменениями структуры микрофитоценозов [3]. Это, вероятно, связано со способностью диатомовых водорослей и цианобактерий участвовать как в поглощении веществ-биогенов, так и в процессе фотосинтеза, что обуславливает их высокую адаптационную способность.
Изученные ценозы микрофитопланктона и фитобентоса отличаются высоким разнообразием. Определения диатомовых водорослей в начальный (эталонный) период наблюдений включают 458 таксона, из них 47 родов. Среди них: Stephanodiscus hantzschii Grun., S. rotula (Kutz.) Hendey, Aulacoseira alpigena (Grun.) Krammer, A. italica (Ehr.) Grun. et var. tenuissima (Grun.) Sim., A. granulata (Ehr.) Sim., A. islandica ssp. helvetica (O.Mull.) Sim., Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Melosira varians Ag., Fragilaria brevistriata Grun., F. crotonensis Kitt., F. construens var. venter (Ehr.) Grun., Synedra berolinensis Lemm., S. ulna (Nitzsch.) Grun. et var. aequalis (Kutz.) Hust., S. tabulata (Ag.) Kutz., Asterionella gracillis (Hantzsch.) Heib., Tabellaria flocculosa (Roth.) Kutz., Eunotia lunaris (Ehr.) Grun., E. bigibba Ehr., Navicula anglica Ralfs., N. bacillum Ehr., N. bicapitata Hust. и другие. Эталонные сообщества сине-зеленых водорослей насчитывают 53 рода, 224 вида, в числе которых: Dactylococcopsis raphidioides Hansg., Merismopedia glauca f. insignis (Schkorb.) Geitl., Pseudoholopedia convoluta (Breb.) Elenk., Microcystis hansgirgiana (Hang.) Elenk., M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. et f. holsatica (Lemm.) Elenk., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb., Coelosphaerium kutzingii Grun., Anabaena hassalii f. minor V. Poljansk., A. spiroides Kleb. Озера Воронинского заповедника рассматриваются нами как природные убежища-рефугиумы, обеспечивающие консервацию микроводорослей. Значимость подобных объектов для сохранения биоразнообразия заключается в том, что при благоприятных условиях среды они явятся центрами распространения микробиоты в водоемы, не сохранившие ее или ей существенно обедненные [4].
Многолетний мониторинг сообществ сине-зеленых водорослей показывает открытость озер заповедника «Воронинский» для вселения, адаптации и распространения новых, прежде не описанных здесь видов. Устойчивые аномально высокие температуры летнего времени в течение 2010–2012 гг. повлияли на состав микроводорослевых сукцессий. В описываемый период температура поверхностного слоя воды в озера заповедника превышала отметку 30 °С. Этот фактор явился критическим для ухудшения условий обитания первоначальных микрофитоценозов и снижения их видового разнообразия. Изменения условий привели к появлению в водоемах ранее не описанных здесь видов.
Для диатомовых водорослей, по наблюдениям 2012 г., это виды Eunotia fallax var. gracillima Krasske, Cymbella ventricosa var. ovata Grun., Surirella didyma Kutz.
В период жарких летних сезонов 2010–2012 г. ценозы сине-зеленых водорослей стали существенно более разнообразны, чем в первые годы наблюдений. Температура вод оказалась наиболее значимой для расселения теплолюбивых видов цианобактерий Phormidium paryraceum (Ag.) Gom. и Phormidium ambiguum Gom. с оценками изобилия «нередко», «часто» и «очень часто».
Виды теплых вод и горячих источников, такие как Phormidium laminosum (Ag.) Gom., Ph. tenue (Menegh.) Gom., Ph. valderiae (Delp.) Geitl., Anabaena birgеi G.M. Smith., Nematonostoc flagelliformis (Berk. et Curt.) Elenk., Spirulina meneghiniana Zanard., впервые появились в 2010–2012 гг. и успешно адаптировались. В анализах проб тех лет они получили оценки обилия «в массе». С оценками «очень часто» распространены виды Microcystis aeruginosa f. pseudofilomentosa (Grow) Elenk., Lyngbya truncicola Ghose, Mastigocladus laminosus Cohn., Anabaena viguieri Denis et Fremy, Merismopedia punctata Meyen. Вид Synechocystis aquatilis Sauv. имеет оценки обилия «часто». Особого внимания заслуживает распространение в оз. Кипец с оценками обилия «в массе» вида Ostillatoria coerulescens Gicklh., требующего для обильного распространения условий ила, обогащенного сероводородом.
Для микрофитоценозов нами описаны также ранее неизвестные в водоемах европейской части России виды: Romeria chlorina Bocher, Lyngbya majuscula Harvey, Spirulina curta (Lemm.) Geitl., Merismopedia elegans A.Br., Gomphosphaeria lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk., Woronichinia naegiliana (Ung.) Elenk., Spirulina labyrinthiformis (Menegh.) Gom., Spiruliba minima A. Wurtz., Anabaena minima Tschernov, Ostillatoria ornata f. planctonica Ehr., Phormidium fragile (Menegh.) Gom., Stigonema hormoides (Kutz.) Born. et Flah., Beckia bella (G. Beck) Elenk., Microcoleus lacustris (Rabenh.) Farl.
В 2013–2014 гг. на территории исследований наблюдался возврат к обычным для этой географической широты температурным условиям. При этом из видового состава сине-зеленых водорослей практически исчезли таксоны, присущие теплым водам и горячим источникам. Среди теплолюбивых форм сохранились таксоны, установленные в 2007–2009 гг. Температурные всплески периода 2010–2012 гг. также оказали свое влияние и на качество вод озер заповедника.
Особенности экобиологической специализации микропланктона и микрофитобентоса показывают, что среди определений видов-индикаторов загрязнений «в массе» и «очень часто» в течение всего периода наблюдений установлены Phormidium foveolarum (Mont.) Gom., Spirulina jenneri (Hass.) Kutz. В завершающие годы проведения мониторинга (2013–2014 годы) наряду с указанными выше, получают широкое распространение виды Rhabdoderma lineare f. compositum (G.V. Smith) Hollerb., Microcystis wesenbergii Komarek, Anabaena affinis Lemm., Aphanothece clatrata W. et G.S. West, Aph. stagnina (Spreng.) B.-Peters. et Geitl. и другие. С оценками обилия «часто» и «нередко» распространены Microcystis aeruginosa f. pseudofilamentosa (Crow) Elenk., M. ichthyoblabe Kutz. и другие.
Снижение качества вод, установленное к заключительному 2014 г., подтверждается развитием видов цианобактерий – продуцентов цианотоксинов, встречающихся с высокими оценками изобилия. Это виды Anabaena constricta (Szaf.) Geitl., A. solitaria Klebs, Ostillatoria lauterbornii Schmidle, O. princeps, O. putrida Schmidle, O. splendida Grev. и другие. Появление указанных сине-зеленых в водоемах заповедника подтверждает наличие опасности температурных аномалий для поверхностных водоемов суши особо охраняемых территорий.
Трансформация озерных экосистем, перенесенная ими в условиях климатических флуктуаций 2010–2012 гг., нашла свое выражение в обмелении водоемов и зарастании мелководий. Уменьшение средних глубин проточных озер русла Вороны обеспечило бoльшую продолжительность периода высоких температур, благоприятных для активной вегетации сине-зеленых. Это сыграло роль в увеличении объемов органического вещества, аккумулируюемого на дне водоемов в конце сезона за счет накопления остатков высших водных растений и планктона.
Как уже указывалось, в настоящем исследовании комплекса природных и антропогенных процессов, протекающих в период наблюдений в водоемах и на водосборных площадях, нами использовались геоинформационные методы, основанные на интерпретации спутниковых данных и лабораторные определения комплексов микроводорослей.
Обработка материалов съемок Landsat 1975–2010 гг. позволила сделать выводы о динамике зарастания акваторий проточных озер (рис. 2). Наряду с этим также выявлены участки сноса песчано-глинистого материала по периферии локальных поднятий, который способствует заилению водоемов [1]. Оценка состояния водосборной территории была проведена с помощью метода ISODATA, позволившего классифицировать отраженные на космофотоснимке площади водосборов. Отслеживание флуктуаций в значениях NDVI (нормализованный вегетационный индекс) отразило концентрацию фотосинтезирующей биомассы наземной растительности и динамику эволюции площадей зарастания в акватории оз. Рамза, Кипец, а также русла р. Ворона. На материалах орбитальных съемок оконтурены зоны лесных и луговых ландшафтов и сельхозугодья. Детектирование ложбин поверхностного стока демонстрирует зоны активизации эрозионных процессов. Для них характерно снижение плотности растительности, которая препятствует эрозии. О сокращении плотности наземной растительности в 1990–2010-х гг. также говорит снижение величины вегетационного индекса NDVI.
Рис. 2. Использование алгоритма неконтролируемой классификации ISODATA (б) для анализа мозаичного снимка Landsat (каналы 7-4-2, состояние местности 1999–2002 гг.) (а). Интерпретация: 1 – площади здоровой вегетации; 2 – сельскохозяйственные угодья, 3 – области нарушенной растительности, являющиеся местами сноса глинистого материала, приводящие к заилению
Рис. 3. Анализ динамики значений NDVI водосборов оз. Рамза с 1990 по 2010: 1 – участки положительной динамики NDVI (зарастающие), 2 – участки сокращения наземной растительности на водосборах
В то же время для озерных акваторий характерно увеличение NDVI, что подтверждает их активное зарастание высшей водной растительностью [5]. Мониторинг изменений NDVI согласуется с данными промеров глубин, свидетельствующих о значительных темпах обмеления и зарастания озера Рамза (рис. 3), находящего подтверждение в полевых наблюдениях [6].
Заключение
Исследование процессов, происходящих в водоемах, в целом направлено на сохранение устойчивости экосистем. На их примере подтверждается общее представление о том, что водная экосистема является открытой, способной чутко реагировать на изменения условий среды. Таксономический состав сообществ фитопланктона и микрофитобентоса отражает воздействие природных и антропогенных процессов, происходящих в пределах геосистемы «водоем – водосборная территория». Полученные в 2007–2014 гг. данные показали высокую миграционную способность цианобактерий. При аномально высоких летних температурах воздуха и вод широкое развитие получают чужеродные для водоемов региона виды цианобактерий, характерные для теплых вод и горячих источников. При возврате среды обитания к среднестатистическим климатическим параметрам чужеродные виды практически исчезают. Однако в водоемах произошло увеличение объемов отмершего вещества, что повлияло на качество вод за счет органического загрязнения. Это обусловило развитие видов, характерных для загрязненных местообитаний, продуцентов цианотоксинов, в том числе способных вызывать «цветение» вод. Установлено, что положительные температурные аномалии предопределяют условия, негативно влияющие на качество поверхностных вод.