В степных и лесостепных районах, где сравнительно небольшой состав аборигенной флоры, проблема биоразнообразия является особенно актуальной. В Саратовском Поволжье родовой комплекс Pinus L. представлен только сосной обыкновенной (P. sylvestris L.), одной из основных лесо- образующих пород в регионе [1].
Пополнить аборигенную дендрофлору возможно с помощью интродукции, привлечением растений других ботанико-географических областей. При этом необходимо чтобы биологические особенности и экологические свойства интродуцентов в достаточно полной мере соответствовали почвенно-климатическим условиям новой среды.
Об успешности интродукции растений позволяют судить долговременные комплексные мониторинговые исследования. Для древесных растений продолжительность испытания иногда длится многие десятилетия: определяется степень развития интродуцента, возможность получения от него семенного потомства и особенности развития репродукций в ряде семенных поколений. В экспозиции всех акклиматизационных пунктов, наряду с интродуцированными растениями, должны быть включены растения, выращенные из семян местной репродукции. Сделать заключение о перспективности переноса можно только на основании и по результатам интродукционного опыта.
Цель исследования: обобщить многолетний опыт интродукции североамериканских видов рода Pinus L. в новых для растений почвенно-климатических условиях Саратовского Поволжья.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в дендрарии НИИСХ Юго-Востока, расположенном в черте г. Саратова в условиях засушливого юго-востока европейской части России.
Условия произрастания растений идентичны. Почвы участка – чернозем южный среднемощный среднесуглинистый. Растения высаживались рядами на прямоугольных площадках по предварительно подготовленной почве. Агротехнический уход заключался только в прополке. Полива, удобрений, обработки против болезней и вредителей не проводилось.
Объектом исследований служили три вида рода Pinus L.: P. Banksiana Lamb. (сосна Банкса), P. ponderosa Dougl. (сосна желтая), P. strobus L. (сосна веймутова), естественные ареалы которых расположены на североамериканском континенте, успешно прошедшие акклиматизацию в условиях региона. Виды сильно отличаются по требованиям к экологическим факторам (свету, теплу, влаге, почвенным условиям). Все растения проходят испытание в ходе ступенчатой акклиматизации. Область распространения и экологические требования видов в естественных условиях приведены по литературным источникам [1, 2].
Pinus Banksia Lamb. Самая северная из сосен Северной Америки, занимает практически всю северную часть североамериканского континента. В западной части образует большие леса. Дерево второй величины. Растет на бедных песчаных почвах и скалистых отложениях. Часто образует вторичные леса на местах, где лес уничтожен пожаром. Малотребовательна к почве и влаге, светолюбива, засухоустойчива, весьма морозостойка, недолговечна.
Pinus ponderosa Dougl. Ареал расположен в юго-западной части Северной Америки. На родине является одной из основных лесообразующих пород. Растет на сухих почвах и в долинах, с песчаной и суглинистой каменистой почвой. Не выносит сырых и тяжелых почв. Засухоустойчива и жаростойка, светолюбива. Плохо переносит влажный климат и сильно влажные почвы. Может подмерзать, чувствительна к поздним весенним морозам.
Pinus strobus L. Занимает центральную часть восточной половины континента в пределах США и Канады. На родине дерево первой величины. Самая быстрорастущая порода из всех видов сосен. Образует леса на свежей суглинистой или супесчаной почве. Засушливого климата не переносит. Требовательна к почве и влаге, морозостойка, ветроустойчива, декоративна, выносит затенение.
Обследование роста и состояния проводили по общепринятым в учреждениях ботанического и лесохозяйственного профиля методам наблюдения и исследования [3] и модифицированным нами с учетом условий региона методикам [4]. Биометрические показатели даны по результатам инструментальных измерений растений, которые проводили с момента посадки и до настоящего времени с интервалом в 10 лет.
Обработку экспериментальных данных проводили методами математической статистики с применением пакетов программ Agros, MS Ехсе1.
Результаты исследования и их обсуждение
Коллекция создавалась с 1951 г., состоит из вполне взрослых растений. История введения, пункт мобилизации, вид посадочного материала, срок посадки устанавливались по журналам регистрации и полевым материалам.
Проведенная таксономическая классификация показала, что произрастающие в коллекции виды рода Pinus L. относятся к 3 секциям: Strobus Shaw. (P. strobus L.), Pseudostrobus Endl. (P. ponderosa Dougl.) и Banksia Mayr (P. Banksiana Lamb.).
Pinus Banksia в коллекции произрастало 2 образца.
Первый введен в 1955 г., семена были получены из ботанического сада г. Нежин (Украина) в 1952 г. В экспозицию высаживались двухлетние сеянцы. Изначально был посажен 31 экземпляр, впоследствии производились выкопка в порядке изрежевания и для изучения корневых систем. Выпад из коллекции начался после сильных засух 1991 и 1995 г. (ГТК меньше 0,4), после возраста 40 лет.
Второй образец вводился весной 2012 г. Высаживали 6-летние саженцы, полученные из Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ (г. Камышин, Волгоградская область). В настоящее время растения имеют максимальную высоту 4,5 м, диаметры 7,0 / 3,5 см (в числителе приводится диаметр у основания, в знаменателе таксационный диаметр (на высоте 1,3 м)).
Pinus ponderosa в дендрарии произрастает три образца.
Первый введен в коллекцию весной 1978 г. Семена были получены из дендрария Камышинского опорного пункта ВНИАЛМИ (г. Камышин, Волгоградская область) в 1976 г. Регулярно плодоносит, образует жизнеспособные семена.
Второй образец является репродукцией первого. Произрастает в коллекции с 1998 г. Вводился посевом на постоянное место. В настоящее время это одиночно растущий экземпляр, достигающий высоты 6,5 м, диаметров 32,5 / 22,5 см, крона широкая, раскидистая.
Третий образец является репродукцией второго. Произрастает с 2013 г. Представлен 3 экземплярами. Растения достигают высоты 0,9 м, диаметра 2,0 см.
Pinus strobus в экспозиции дендрария имеется 2 разновозрастных образца.
Первый произрастает в коллекции с весны 1954 г. Семена были получены из дендропарка г. Тростянец (Украина) в 1952 г., в экспозицию высаживались 2-летние сеянцы. Изначально было посажено 70 экземпляров. В процессе прореживания, выкопки для изучения корневых систем, рубок осветления растения выкапывались, и к 1978 г. осталось 24 экземпляра. Отпад растений начался после сильной засухи 2002 г. Основная часть образца выпала с 2004 по 2010 г., в возрасте растений с 50 до 56 лет. Представляет особый интерес факт, что у растений активизировалось порослевое побегообразование из спящих почек в приземной части спиленного ствола. В настоящее время эти 2 экземпляра имеют высоты 3,5 и 2,0 м, диаметры 4,5 / 3,0 см и 2,5 / 1,5 см соответственно.
Второй образец представлен одним экземпляром, произрастающим с 2002 г. Является репродукцией первого образца. Имеет высоту 8,5 м, диаметры 24,0 / 14,5 см, хорошо развитую крону.
Результаты биометрических измерений первых, наиболее старых, образцов с момента первой инвентаризации до настоящего времени приведены в табл. 1.
Таблица 1
Биометрические показатели видов рода Pinus (средние значения)
Вид |
Год |
Кол-во, шт |
Высота, м |
Диаметр, см |
||||
0,0 |
1,3 |
|||||||
x ± mx, % |
V, % |
x ± mx, % |
V, % |
x ± mx, % |
V, % |
|||
P. Banksiana |
1958 |
31 |
0,7 ± 0,12 |
16,2 |
1,5 ± 0,52 |
14,2 |
– |
– |
1968 |
23 |
3,9 ± 1,24 |
18,4 |
14,5 ± 1,11 |
19,1 |
8,5 ± 1,01 |
17,5 |
|
1978 |
7 |
7,6 ± 1,32 |
24,5 |
17,0 ± 1,23 |
21,0 |
10,0 ± 1,47 |
16,7 |
|
1988 |
6 |
9,6 ± 2,11 |
29,1 |
23,5 ± 1,45 |
24,3 |
12,7 ± 2,03 |
19,5 |
|
P. ponderosa |
1978 |
19 |
0,2 ± 0,16 |
14,9 |
0,5 ± 0,41 |
16,4 |
– |
– |
1988 |
19 |
3,0 ± 0,98 |
17,8 |
10,0 ± 1,65 |
13,7 |
6,5± 0,61 |
14,5 |
|
1998 |
15 |
5,5 ± 1,28 |
26,7 |
16,0 ± 1,34 |
12,8 |
12,3 ± 1,63 |
16,7 |
|
2008 |
15 |
8,5 ± 1,59 |
28,4 |
28,5 ± 1,56 |
21,4 |
18,5 ± 1,26 |
25,9 |
|
2018 |
14 |
13,0 ± 1,67 |
17,3 |
30,0 ± 1,87 |
19,5 |
23,0± 1,27 |
17,9 |
|
P. strobus |
1958 |
70 |
0,7 ± 0,15 |
17,2 |
1,5 ± 0,25 |
23,4 |
– |
– |
1968 |
36 |
5,1 ± 1,42 |
19,4 |
12,0 ± 0,98 |
17,9 |
6,8 ± 0,85 |
14,8 |
|
1978 |
24 |
8,7 ± 1,35 |
26,4 |
16,5 ± 1,57 |
27,4 |
9,7 ± 0,97 |
24,7 |
|
1988 |
19 |
11,2 ± 1,65 |
27,3 |
23,0 ± 1,64 |
19,8 |
13,1 ± 1,24 |
16,9 |
|
1998 |
15 |
13,0 ± 2,13 |
21,6 |
26,0 ± 2,21 |
21,1 |
15,8 ± 1,67 |
18,7 |
|
2008 |
4 |
14,5 ± 2,01 |
19,7 |
30,0 ± 2,14 |
22,5 |
20,0 ± 1,99 |
17,8 |
|
2018 |
2 |
3,8 ± 0,75 |
38,6 |
3,5 ± 1,00 |
40,4 |
2,3 ± 0,75 |
47,1 |
При выращивании в новых географических районах специфичные условия среды могут приводить к изменению жизненной формы, таксационных показателей, продолжительности жизни растений.
Неблагоприятными факторами в нашем регионе являются регулярно повторяющиеся засухи и морозные малоснежные зимы [5]. За период исследований с 1952 по 2018 г. 57 % вегетационных периодов были засушливыми (ГТК 0,1–0,7). Этот фактор, по видимому, явился решающим в уменьшении показателей высоты и возраста растений, свойственных им в естественном ареале. Так же можно предположить, что, возможно, сосны вейм и банкса в засушливых условиях достигли своего предельного возраста.
Окончательную оценку успешности интродукции древесных растений можно провести только после вступления их в генеративную фазу. Наличие плодоношения и развитие полноценных семян говорит о полном соответствии биологии растений условиям интродукции.
Растения всех исследуемых видов достигали генеративного возраста. У материнских образцов первое плодоношение было зафиксировано у P. Banksiana в 5–7 лет, у P. strobus в 15 лет. У P. ponderosa начало плодоношения не было зафиксировано, но с 15-летних растений уже собирали семена (указано в делектусе). Плодоношение отмечалось регулярное и обильное (рис. 1, 2). Репродукции начинали плодоносить в более раннем возрасте, чем материнские растения. Всхожесть семян по всем видам сильно варьирует по годам. Приведены данные по лабораторной всхожести за 2014–2016 г. (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика плодов и семян видов рода Pinus
Вид |
Размеры шишек, см |
Размеры семян, мм |
Вес 1000 шт., г |
Всхожесть, % |
||||
длина |
ширина |
длина |
ширина |
толщина |
||||
раскрытой |
закрытой |
|||||||
P. Banksiana |
2,7 ± 0,12 |
3,0 ± 0,13 |
2,4 ± 0,11 |
3,5 ± 0,12 |
2,5 ± 0,17 |
1,2 ± 0,11 |
4,44 ± 0,18 |
43–69 |
P. ponderosa |
8,7 ± 0,26 |
6,7 ± 0,09 |
5,1 ± 0,19 |
7,0 ± 0,17 |
4,4 ± 0,11 |
3,4 ± 0,12 |
34,98 ± 0,16 |
32–51 |
P. strobus |
11,8 ± 0,32 |
5,1 ± 0,38 |
4,4 ± 0,13 |
7,2 ± 0,04 |
5,0 ± 0,03 |
4,0 ± 0,02 |
20,89 ± 0,17 |
41–66 |
Рис. 1. Плодоношение P. Banksiana
Рис. 2. Плодоношение P. ponderosa
Семена регулярно плодоносящих видов передавались для испытания в иных почвенно-климатических условиях. В лесостепную зону (Базарно-Карабулакский дендрарий) – семена P. strobus и P. Banksiana. В степную зону (Вязовский дендрарий) – семена P. strobus и P. ponderosa. P. ponderosa, благодаря высокой декоративности, вводится в озеленительные насаждения города.
Заключение
Многолетние интродукционные испытания трех североамериканских видов Pinus L.: P. Banksiana Lamb., P. ponderosa Dougl., P. strobus L. – показали, что, несмотря на противоположные требования к экологическим факторам в естественных условиях, все изученные виды полностью прошли процесс акклиматизации в засушливых условиях юго-востока Саратовского Поволжья.
Плодоносящие экземпляры, произрастающие в коллекции дендрария НИИСХ Юго-Востока, могут быть использованы в качестве маточных растений для дальнейшего изучения процессов интродукции и создания в регионе постоянной лесосеменной базы.