Пион уклоняющийся (Paeonia anomala L.) – многолетнее травянистое растение, относящееся к семейству Пионовые (Paeoniaceae), является ценным источником сырья для фармацевтической промышленности, популярным и распространенным декоративным растением, хорошим медоносом. Кроме этого, он применяется в народной медицине, пищевой промышленности. Пион уклоняющийся широко используется в интродукции и ограниченно – в селекции [1–3].
В диком виде в России пион уклоняющийся распространен в таежной зоне европейской части и Сибири. Встречается на Урале, горах Казахстана и Средней Азии. Растет в лесах, на опушках и полянах [4]. В Горном Алтае пион уклоняющийся распространён повсеместно. Наиболее продуктивные заросли встречаются в нижнем поясе гор – 700–1300 м над уровнем моря.
Пион уклоняющийся относится к числу редких и исчезающих видов. С 1975 г. занесен в Красную книгу СССР и подлежит охране. Внесён в Красную книгу России, в региональную Красную книгу «Редкие и исчезающие растения Сибири».
Для сохранения пиона уклоняющегося в природных местообитаниях необходимо решать вопрос о возделывании его в культуре, что поможет полнее удовлетворить потребности в лекарственном сырье отечественной фармацевтической промышленности и снизить прессинг на естественные фитоценозы. Для этого необходимо иметь достаточный запас посадочного и семенного материала.
Цель исследования: изучение семенной продуктивности Paeonia anomala L. в условиях культуры и выявление её особенностей.
Материалы и методы исследования
У Paeonia anomala L. плоды апокарпные, относящиеся к листовковым плодам – многолистовки. Данный плод представляет собой совокупность несросшихся между собой листовок, каждая из которых возникает из отдельного плодолистика. Отдельную листовку называют плодиком. При редукции числа плодолистиков до одного многолистовка превращается в листовку (или однолистовку). У пиона уклоняющегося может быть различное число листовок в многолистовке – от одной до восьми. В исследованных нами растениях их количество варьировало от трех до пяти (рис. 1, а–в). В листовке располагаются семена: овальные, почти круглые, блестящие, чёрные, гладкие, с коричневым заметным овальным рубчиком (рис. 1, г).
Рис. 1. Плоды и семена Paeonia anomala L.
Основными элементами структуры семенной продуктивности пиона уклоняющегося являются количество плодов на одном растении, количество семян в одной листовке и в плоде. У видов с крупными семенами и относительно небольшим их количеством на растении, в том числе у пиона уклоняющегося, продуктивность рассчитывают на особь. Учитывали реальную семенную продуктивность – число зрелых полноценных семян.
Семенную продуктивность определяли на 10 модельных растениях, полученных из сеянцев, выращенных из семян, в каждом месте культивирования в соответствии с Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов [5]. Массу 1000 семян определяли по ГОСТ 34221-2017 [6].
Обработку полученных результатов проводили вариационно-статистическим методом [7]. В работе представлена средняя арифметическая ± ошибка средней арифметической.
Семенную продуктивность пиона уклоняющегося определяли в Горном Алтае, в низкогорной зоне: Северо-Алтайском и Северо-Восточном Алтайском агроклиматических районах и среднегорной зоне: Центрально-Алтайском агроклиматическом районе (рис. 2), характеристика которых представлена в табл. 1.
Места культивирования
1 – Низкогорная зона, Северо-Алтайский агроклиматический район, Майминско-Катунский подрайон, с. Кызыл-Озёк
2 – Низкогорная зона, Северо-Восточный Алтайский агроклиматический район, Бие-Ишинский подрайон, с. Турочак
3 – Среднегорная зона, Центрально-Алтайский агроклиматический район, Уймонско-Катандинский подрайон, с. Усть-Кокса
Рис. 2. Места культивирования пиона уклоняющегося
Таблица 1
Агроклиматическая характеристика мест культивирования пиона уклоняющегося [8]
|
№ п/п |
Агроклиматический |
Высота над уровнем моря, м |
∑ > 10 °С ( °С) |
Продолжительность безморозного периода, дни |
Атмосферные осадки, мм |
Высота снежного покрова, см |
Кувл. V–VIII |
|
|
район |
подрайон |
|||||||
|
Низкогорная зона |
||||||||
|
1 |
Северо-Алтайский |
Майминско-Катунский |
250–350 |
1900–2050 |
115–120 |
600–750 |
20–60 |
09–1,0 |
|
2 |
Северо-Восточный Алтайский |
Бие-Ишинский |
300–450 |
1600–1700 |
90–100 |
900–1000 |
70–90 |
1,2–1,4 |
|
Среднегорная зона |
||||||||
|
3 |
Центрально-Алтайский |
Уймонско-Катандинский |
900–1000 |
1450–1500 |
75–95 |
450–500 |
20–30 |
0,6–0,8 |
В низкогорной агроклиматической зоне представлены умеренно прохладный, недостаточно теплый и умеренно теплый климаты. Умеренно прохладный климат является избыточно влажным, а недостаточно теплый и умеренно теплый – влажным и полувлажным. Среднегорная зона характеризуется как зона с умеренно холодным полусухим климатом [8].
Почвы мест культивирования пиона в низкогорной зоне представлены лугово-черноземными, в среднегорной – черноземом выщелоченным. Оба типа почв характеризуются высоким уровнем плодородия, слабокислой реакцией среды, но различаются по гранулометрическому составу: лугово-черноземные – тяжелосуглинистые, чернозем выщелоченный – легкосуглинистый.
Природно-климатические условия низкогорной и среднегорной зон отвечают требованиям пиона уклоняющегося к условиям произрастания. Пион уклоняющийся – светолюбивое, влаголюбивое и морозостойкое растение, произрастает на любых, достаточно богатых питательными веществами почвах.
Результаты исследования и их обсуждение
Пион уклоняющийся размножается вегетативно и семенами. При вегетативном размножении, которое начинают в 10–12-летнем возрасте, коэффициент размножения невелик (4–8). К тому же процесс вегетативного размножения трудоемкий и продолжительный.
Семенное размножение, несмотря на свои особенности и трудности ввиду своеобразного развития зародыша, является приоритетным в условиях культуры и единственным – в местах естественного обитания.
Количество плодов (генеративных побегов) – одного из элементов семенной продуктивности Paeonia anomala L. – зависело от возраста растения и места произрастания и варьировало от 14 (5-летние растения) до 25 шт. (20-летние растения) (табл. 2).
Таблица 2
Количество плодов пиона уклоняющегося, шт/особь
|
Возраст, лет/год |
Листовки |
||||
|
5-членные |
4-членные |
3-членные |
2-членные |
Всего |
|
|
Низкогорная зона |
|||||
|
Майминский район, с. Кызыл-Озек |
|||||
|
15/2015 |
15,0 |
2,0 |
2,0 |
1,0 |
20,0 |
|
16/2016 |
9,8 |
2,2 |
2,2 |
1,0 |
15,3 |
|
17/2017 |
14,8 |
3,4 |
2,4 |
0 |
20,6 |
|
18/2018 |
20,0 |
2,7 |
1,5 |
0 |
24,2 |
|
Турочакский район, с. Дмитриевка |
|||||
|
5/2015 |
3,0 |
4,0 |
6,0 |
1,0 |
14,0 |
|
10/2015 |
7,0 |
5,0 |
3,0 |
1,0 |
16,0 |
|
15/2015 |
13,0 |
7,0 |
2,0 |
0 |
22,0 |
|
Среднегорная зона |
|||||
|
Усть-Коксинский район, с. Усть-Кокса |
|||||
|
20/2017 |
21,0 |
4,0 |
– |
– |
25,0 |
У одновозрастных растений количество плодов было примерно одинаковым: 15-летних – 20,0–22,0 шт., 18–20-летних – 24,2–25,0 шт. вне зависимости от района произрастания. Для сравнения, в оптимальных условиях культуры в лесостепной части Западной Сибири взрослые генеративные особи Paeonia anomala L. имели 3–17 побегов [9]. В условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья число генеративных побегов варьировало от 5,3 до 9,1 шт/особь [10]. К сожалению, авторы перечисленных исследований не указали возраст растений.
По возрасту исследуемые нами растения, по данным Е.Л. Нухимовского [11], относятся к молодому генеративному состоянию (до 30 лет). По другим данным [12], продолжительность молодого генеративного состояния составляет 4–10 лет. Следовательно, по этой классификации все исследуемые растения находятся в средневозрастном генеративном состоянии.
У пиона уклоняющегося может быть различное число листовок в многолистовке – от одной до восьми. В исследованных нами растениях их количество изменялось от двух до пяти.
В раскрывающихся многолистовках пиона, которые часто к моменту созревания окрашены в бордовые цвета, находятся черные семена. В табл. 3 указана обсеменённость листовок разных типов плодов пиона уклоняющегося. Обнаружена тенденция уменьшения количества семян в одной листовке от 5 к 3-членной. Установить закономерности по влиянию возраста растений на обсемененность отдельных листовок не удалось. Естественно, что обсемененность 5-членных листовок выше, чем 4- и 3-членных.
Минимальное количество семян было определено в 2017 г., как в низкогорной, так и среднегорной зоне.
По литературным данным, количество семян в листовке может варьировать от 7,0 до 10,2 шт/особь [10]. Г.П. Семёновой [9] при культивировании на юге Западной Сибири в условиях лесостепи установлено, что семенная продуктивность одного побега составляет 9–45 семян.
Таблица 3
Распределение семян пиона уклоняющегося по листовкам, шт.
|
Возраст, лет/год |
Листовки |
|||||||
|
5-членная |
4-членная |
3-членная |
2-членная |
|||||
|
1* |
2** |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
|
|
Низкогорная зона |
||||||||
|
Майминский район, с. Кызыл-Озёк |
||||||||
|
15/2015 |
7,7 ± 0,3 |
36,4 ± 2,5 |
7,5 ± 7,0 |
28,3 ± 5,1 |
6,6 ± 1,0 |
15,4 ± 2,7 |
– |
– |
|
16/2016 |
4,5 ± 0,3 |
22,2 ± 3,1 |
3,7 ± 0,7 |
14,7 ± 5,7 |
3,8 ± 0,4 |
11,5 ± 1,5 |
4,2 ± 0,0,6 |
8,5 ± 1,5 |
|
17/2017 |
3,0 ± 0,2 |
12,7 ± 1,7 |
3,9 ± 0,5 |
13,2 ± 3,9 |
2,0 ± 0,4 |
6,0 ± 1,9 |
||
|
18/2018 |
6,4 ± 0,3 |
31,0 ± 3,2 |
7,2 ± 0,5 |
28,9 ± 3,3 |
7,9 ± 0,8 |
23,9 ± 3,6 |
||
|
Турочакский район, с. Дмитриевка |
||||||||
|
5/2015 |
7,3 ± 0,5 |
36,7 ± 4,3 |
10,4 ± 2,4 |
31,0 ± 3,9 |
7,3 ± 0,5 |
22,0 ± 1,2 |
||
|
10/2015 |
9,1 ± 3,4 |
29,4 ± 5,3 |
6,5 ± 0,4 |
26 ± 1,0 |
5,5 ± 1,3 |
16,5 ± 6,5 |
||
|
15/2015 |
6,2 ± 0,6 |
27,7 ± 2,0 |
6,2 ± 0,5 |
20,7 ± 2,4 |
4,8 ± 0,4 |
14,5 ± 2,2 |
||
|
Среднегорная зона |
||||||||
|
Усть-Коксинский район, с. Усть-Кокса |
||||||||
|
20/2017 |
2,7 ± 0,4 |
13,6 ± 2,0 |
2,3 ± 0,9 |
9,0 ± 3,7 |
– |
– |
||
Примечание. 1* – количество семян в одной листовке; 2** – количество семян в одном плоде.
Таблица 4
Масса 1000 семян пиона уклоняющегося, г
|
Возраст, лет/год |
Листовки |
|||
|
5-членная |
4-членная |
3-членная |
2-членная |
|
|
Низкогорная зона |
||||
|
Майминский район, с. Кызыл-Озёк |
||||
|
15/2015 |
107,7 ± 3,3 |
120,5 ± 3,8 |
107,1 ± 5,4 |
– |
|
16/2016 |
97,9 ± 4,8 |
100,0 ± 6,0 |
97,6 ± 5,8 |
117,8 ± 8,7 |
|
17/2017 |
109,1 ± 9,3 |
117,4 ± 19,9 |
130,3 ± 7,9 |
– |
|
18/2018 |
94,1 ± 8,3 |
99,0 ± 9,3 |
103,0 ± 9,8 |
– |
|
Турочакский район, с. Дмитриевка |
||||
|
5/2015 |
135,6 ± 7,8 |
132,1 ± 8,2 |
139,6 ± 7,1 |
– |
|
10/2015 |
110,3 ± 6,5 |
104,6 ± 9,0 |
118,6 ± 8,9 |
– |
|
15/2015 |
123,1 ± 3,6 |
124,9 ± 3,3 |
130,2 ± 5,3 |
– |
|
Среднегорная зона |
||||
|
Усть-Коксинский район, с. Усть-Кокса |
||||
|
20/2017 |
100,6 ± 0,2 |
93,3 ± 0,27 |
– |
– |
Масса 1000 семян также является одним из основных критериев характеристики посевного материала. Масса 1000 семян – это показатель крупности и выполненности воздушно-сухих семян, выраженный в граммах. Крупные, тяжеловесные семена, имея больший запас питательных веществ, в полевых условиях при прорастании дают мощные всходы, которые в дальнейшем хорошо развиваются и обеспечивают более высокий урожай. На практике массу 1000 семян используют для расчета весовой нормы высева.
По литературным данным масса 1000 семян культивируемого пиона уклоняющегося может варьировать от 80–110 г [13] до 122–130 г [10]. Полученные нами результаты близки к литературным. Средняя масса 1000 семян колебалась от 94,1 ± 8,3 до 130,3 ± 7,9 г (табл. 4).
При этом масса 1000 семян, сформированных в 5-членных листовках в низкогорной зоне, была наименьшей. В среднегорной зоне, наоборот, более полновесные семена были обнаружены в 5-членных листовках.
Семенная продуктивность пиона уклоняющегося варьировала по годам и местам произрастания (табл. 5). Она была выше в низкогорной зоне по сравнению со среднегорной. Близкие данные получены при интродукции пиона уклоняющегося в условиях юга Томской области – 599 семян/особь [14]. В условиях Башкирии семенная продуктивность варьировала от 210,0 до 585,0 шт/особь [10]. Элементы семенной продуктивности пиона уклоняющегося, произрастающего в местах естественного обитания, значительно ниже. Так, по данным [15], на северной границе распространения пиона уклоняющегося в Западной Сибири количество генеративных побегов одного среднего растения составило 1,2 ± 0,2 экз. Семенная продуктивность среднего генеративного побега достигала 18,4 ± 5,9 семян, генеративной особи – 22,2 ± 5,7 семян. Масса 1000 семян – около 70 г.
Таблица 5
Семенная продуктивность растений пиона уклоняющегося
|
Возраст, лет/год |
Листовки |
Особь |
||||||||
|
5-членные |
4-членные |
3-членные |
2-членные |
|||||||
|
количество семян, шт. |
масса семян, г |
количество семян, шт. |
масса семян, г |
количество семян, шт. |
масса семян, г |
количество семян, шт. |
масса семян, г |
количество семян, шт. |
масса семян, г |
|
|
Низкогорная зона |
||||||||||
|
Майминский, с. Кызыл-Озёк |
||||||||||
|
15/2015 |
546,0 |
58,8 |
56,6 |
6,8 |
30,8 |
3,3 |
– |
– |
633,4 |
68,9 |
|
16/2016 |
217,6 |
21,3 |
32,3 |
3,2 |
25,3 |
2,5 |
8,5 |
1,0 |
283,7 |
28,0 |
|
17/2017 |
188,0 |
20,5 |
44,8 |
5,2 |
14,4 |
1,9 |
– |
– |
247,2 |
27,7 |
|
18/2018 |
620,0 |
58,3 |
78,0 |
7,7 |
23,1 |
2,4 |
– |
– |
732,8 |
68,4 |
|
Турочакский район, с. Дмитриевка |
||||||||||
|
5/2015 |
110,1 |
14,95 |
93,0 |
12,3 |
110,0 |
15,35 |
– |
– |
313,1 |
42,6 |
|
10/2015 |
220,5 |
24,3 |
182,0 |
19,05 |
82,5 |
9,8 |
– |
– |
485,0 |
53,15 |
|
15/2015 |
332,4 |
40,9 |
227,7 |
28,4 |
79,75 |
10,35 |
– |
– |
639,5 |
79,65 |
|
Среднегорная зона |
||||||||||
|
Усть-Коксинский район, с. Усть-Кокса |
||||||||||
|
20/2018 |
286,0 |
28,8 |
45,0 |
4,2 |
– |
– |
– |
– |
331,0 |
33,0 |
Таблица 6
Доля семян, сформированных в листовках растений пиона уклоняющегося, %
|
Возраст, лет/год |
Листовки |
|||||||
|
5-членные |
4-членные |
3-членные |
2-членные |
|||||
|
количество семян |
масса семян |
количество семян |
масса семян |
количество семян |
масса семян |
количество семян |
масса семян |
|
|
Низкогорная зона |
||||||||
|
Майминский район, с. Кызыл-Озек |
||||||||
|
15/2015 |
86,2 |
85,3 |
8,9 |
9,9 |
4,9 |
4,8 |
– |
– |
|
16/2016 |
76,7 |
76,1 |
11,4 |
11,4 |
8,9 |
8,9 |
3,0 |
3,6 |
|
17/2017 |
76,0 |
74,0 |
18,1 |
18,8 |
5,8 |
6,8 |
– |
– |
|
18/2018 |
84,6 |
85,2 |
10,6 |
11,2 |
3,2 |
3,5 |
– |
– |
|
Турочакский район, с. Дмитриевка |
||||||||
|
5/2015 |
35,2 |
35,0 |
29,7 |
28,9 |
35,1 |
36,0 |
– |
– |
|
10/2015 |
45,5 |
45,7 |
37,5 |
35,8 |
17,0 |
18,4 |
– |
– |
|
15/2015 |
51,9 |
51,3 |
35,6 |
35,7 |
12,5 |
12,9 |
– |
– |
|
Среднегорная зона |
||||||||
|
Усть-Коксинский район, с. Усть-Кокса |
||||||||
|
20/2018 |
86,4 |
87,2 |
13,5 |
12,7 |
– |
– |
– |
– |
У растений 15–20-летнего возраста во всех районах исследования значительная доля от общего количества семян и их массы приходится на 5-членные листовки (до 86,4 %) (табл. 6).
У более молодых растений (5, 10-летних) распределение семян по видам листовок равномерное.
Заключение
Плоды Paeonia anomala L. апокарпные – многолистовки. В исследованных растениях число листовок в многолистовке варьировало от двух до пяти. Количество плодов зависело от возраста растения и места произрастания и колебалось от 14 (5-летние растения) до 25 шт. (20-летние). Обнаружена тенденция уменьшения количества семян в одной листовке от 5 к 3-членной. Установить закономерности по влиянию возраста растений на обсемененность отдельных листовок не удалось. Средняя масса 1000 семян колебалась от 94,1 ± 8,3 до 130,3 ± 7,9 г. По количеству плодов, обсемененности листовок и массе 1000 семян исследуемые особи превосходят дикорастущие и культивируемые в других регионах.
У растений 15–20-летнего возраста значительная доля от общего количества семян и их массы приходилась на 5-членные листовки (до 86,4 %). У более молодых растений (5, 10-летних) распределение семян по видам листовок равномерное.
Семенная продуктивность в низкогорной зоне была выше, чем в среднегорной. Поэтому семенные плантации Paeonia anomala L. целесообразнее размещать в низкогорной зоне.