Происходящее и прогнозируемое изменение климата в результате глобального потепления изменит состояние растительного и животного мира и повлияет на жизнь людей в сторону значительного ухудшения условий их жизнедеятельности и благополучия. Предполагается, что нивелировать климатические аномалии можно созданием мощного барьера лесных насаждений [1].
В зоне Нижнего Поволжья за последние пятьдесят лет проделана значительная селекционная работа по подбору устойчивых, долговечных и производительных видов форм биотипов деревьев и кустарников, заложены коллекционные участки, испытательные культуры, лесосеменные плантации первого поколения [2, 3]. Сейчас на первый план выходит вопрос плодоношения отселектированного материала с целью массового выращивания улучшенного посадочного материала и введение его в защитные лесные насаждения. Однако в условиях сухой степи и периодичность плодоношения и качества семян значительно отличаются от зоны экологического оптимума. Здесь растения раньше вступают в стадию плодоношения, урожайность их выше, а качество семян и их всхожесть ниже. Поэтому в данной работе постарались систематизировать и обобщить накопленный опыт.
Целью работы является изучение и обобщение многолетних результатов исследований основных репродуктивных характеристик древесных пород в условиях сухой степи для решения практических задач по повышению урожайности и качества семян некоторых древесных пород, активно используемых в защитном лесоразведении. Полученный материал можно использовать как исходный для расчетов объемов закладки семенных плантаций по породам и их будущей производительности в условиях сухой степи.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в 2005–2015 гг. на разновозрастных объектах разного породного и видового состава: опытные защитные лесные полосы, коллекционные участки, географические культуры сосны и дуба, лесосеменные плантации, заложенные в период с 1965 по 1985 г. в Волгоградском, Камышинском, Новоаннинском лесхозах, в дендрариях ВНИАЛМИ Волгограда, Камышина и Самары прошедших там адаптацию для существования в тяжелых почвенно-климатических условиях региона. А также насаждениям и произрастающие там, в естественных условиях «Чапурниковская» и «Григорова» балки, являющиеся самыми южными границами ареала дуба в России.
Интенсивность плодоношения оценивалась по методике В.Г. Каппера. [2].
Результаты исследования и их обсуждение
В аридной зоне древесная растительность в результате ускоренного развития под действием неблагоприятных абиотических факторов раньше вступает в стадию плодоношения. Например, береза в сухостепной зоне вступает в стадию плодоношения с 3-х лет в зоне экологического оптимума с 15–20 лет, в лесной зоне дуб черешчатый плодоносит с 25–30 лет, а в аридной зоне с 4–6 лет.
Большинство кустарников зацветают на 2–3-й год или даже в год посадки 1–2-летними сеянцами (табл. 1).
Таблица 1
Возраст начала плодоношения деревьев и кустарников в разных зонах
|
Название вида |
Природные зоны |
|||
|
лесная (по Орлову) |
лесостепная (по Миснику) |
степная (Куйбышевский дендрарий) |
сухая степь (Камышинский дендрарий) |
|
|
Дуб черешчатый |
25 |
23 |
10 |
5–6 |
|
Береза повислая |
– |
8 |
6 |
3 |
|
Вяз обыкновенный |
16 |
– |
6 |
4 |
|
Вяз приземистый |
– |
– |
8 |
4 |
|
Сосна обыкновенная |
– |
– |
10 |
5 |
|
Клен остролистный |
17 |
10 |
7 |
6 |
|
Клен ясенелистный |
11 |
5 |
5 |
4 |
|
Лиственница сибирская |
14 |
7 |
7 |
– |
|
Липа мелколистная |
13 |
14 |
9 |
6 |
|
Робиния лжеакация |
– |
4 |
4 |
3 |
|
Гледичия обыкновенная |
– |
23 |
8 |
4 |
|
Черемуха обыкновенная |
10 |
8 |
4 |
4 |
|
Смородина золотая |
– |
4 |
4 |
2 |
|
Боярышник алтайский |
– |
12 |
6 |
3 |
|
Таволга японская |
– |
4 |
3 |
1 |
У растений в аридной зоне увеличивается масса плодов, урожайность и семенная продуктивность. В общей биомассе дерева семена занимают больший процент, чем в умеренной зоне.
В лесной зоне масса 1000 желудей составляет в среднем около 3 кг [2], как показали наши исследования в сухой степи Волгоградской области, она возрастает примерно вдвое. Подобная закономерность отмечена и у других видов деревьев и кустарников (табл. 2).
Таблица 2
Масса 1000 штук семян деревьев и кустарников в различных природных зонах, г
|
Название пород |
Лесостепная станция, Липецкой обл. |
Волгоградский дендрарий |
||||
|
х, г |
S,г |
V, % |
х, г |
S,г |
V, % |
|
|
Арония черноплодная |
2,5 |
0,17 |
6,8 |
4,2 |
0,31 |
7,4 |
|
Робиния лжеакация |
19,5 |
2,06 |
10,5 |
22,0 |
2,84 |
12,9 |
|
Береза |
0,35 |
0,02 |
5,7 |
0,37 |
0,02 |
5,4 |
|
Клен приречный |
24,0 |
1,65 |
6,88 |
29,0 |
1,92 |
6,6 |
|
Клен татарский |
43,0 |
3,02 |
7,02 |
47,0 |
3,08 |
6,5 |
|
Черемуха виргинская |
67,0 |
4,4 |
6,57 |
96,4 |
6,04 |
6,27 |
|
Ясень ланцетный |
34,0 |
1,81 |
5,32 |
45,0 |
2,26 |
5,02 |
Примечание. Где x – масса 1000 штук семян, г.; S – среднеквадратическое отклонение, г; V – коэффициент вариации, %.
В аридной зоне под воздействием аномальных абиотических факторов доброкачественность семян бывает очень низкой, значительно ниже, чем в зоне экологического оптимума.
Урожайность и качество семян зависят от экологических условий места произрастания, возраста и состояния дерева, а также других абиотических (освещенность) и биотических (развитие кроны, вредители) факторов. Исследованиями Е.Г. Мининой [4, 5] установлено, что процессы обмена, протекающие в конусе нарастания, определяют сексуализацию и рост побегов у древесных растений. Листья побега, на котором развивается плод, синтезируют питательные элементы, за счет которых осуществляется формирование плода. Поэтому на длинных и облиственных побегах отмечается лучшее плодоношение. Соотношение мужских и женских генеративных органов определяют формирование урожая.
Сексуализация побегов в многолетнем ритме в дубовых древостоях ежегодно меняется, что обуславливает периодичность плодоношения. Некоторые исследователи отвергают само понятие «периодичности плодоношения» у дуба, видя причину неурожая в повреждениях вредной энтомофауной и неблагоприятных погодных условиях [2, 5].
В результате комплексных исследованиях на юго-восточной границе ареала (Волгоградской обл.) в естественных дубравах выделены биотипы с признаками хорошего плодоношения, которые обусловлены генетически [6].
В табл. 3 приводятся результаты наблюдений влияния погодных условий на урожайность дуба.
Таблица 3
Влияние погодных условий на урожай желудей дуба
|
Годы наблюдений |
Закладка мужских соцветий |
Закладка женских соцветий |
Цветение |
Плодоношение, балл |
||||
|
средняя температура воздуха, °С |
средняя относительная влажность воздуха, °С |
средняя температура воздуха, °С |
минимальная температура воздуха, °С |
осадки, мм |
минимальная температура воздуха, °С |
средний |
среднеквадратическое отклонение |
|
|
2005 |
27,3 |
28 |
–3,9 |
–16 |
0 |
+2 |
2,6 |
0,11 |
|
2006 |
25,3 |
49 |
–1 |
–3,6 |
7,0 |
+1 |
3,5 |
0,10 |
|
2007 |
27,6 |
30 |
–2,7 |
–7,5 |
19,2 |
–1 |
1,6 |
0,07 |
|
2008 |
21,1 |
63 |
–0,3 |
–11,3 |
31,0 |
–1 |
0,7 |
0,02 |
|
2009 |
22,1 |
56 |
–1,4 |
–13,6 |
22,0 |
+1 |
2,0 |
0,08 |
|
2010 |
24,4 |
47 |
0,9 |
–3,4 |
11,1 |
+3 |
1,9 |
0,09 |
|
2011 |
20,1 |
50 |
3,0 |
–5,5 |
0 |
0 |
1,8 |
0,03 |
|
2012 |
22,8 |
53 |
3,5 |
–6 |
9,2 |
–3 |
0 |
0,006 |
|
2013 |
21,7 |
53 |
–3,3 |
–7,8 |
12,1 |
+2 |
3,2 |
0,13 |
|
2014 |
22,6 |
51 |
2,2 |
–8,5 |
23,4 |
0 |
1 |
0,047 |
|
2015 |
23,2 |
49 |
–6,4 |
–17,9 |
0 |
+1 |
3,8 |
0,13 |
Были рассчитаны коэффициенты корреляции между урожайностью и климатическими характеристиками. Так между плодоношением дуба и температурой в период закладки гаметофита наблюдалась слабая положительная связь (r = 0,22), между относительной влажностью в этот же период и плодоношением слабая отрицательная связь (r = –0,23). Основным определяющим плодоношение дуба фактором являлась прохладная погода в период закладки женских соцветий в конце февраля – начале марта, между данными факторами связь высокая (r = –0,75). В период цветения важным является отсутствие заморозков и дождей, связь между осадками и плодоношением имеет среднее отрицательное значение (r = –0,54), а заморозки полностью уничтожают урожай. Так, заморозком до –3 °С в период цветения дуба в 2012 г. урожай был целиком уничтожен, понижение температуры воздуха до –1 °С в 2004, 2007, 2008 гг. привело к серьезному уменьшению урожая. Сочетание благоприятных условий привело к обильному урожаю в 2006, 2013, 2015 гг.
Материалы по урожайности ильмовых представлены в табл. 4.
Таблица 4
Урожайность семян вяза приземистого в защитных лесных насаждениях сухостепной зоны
|
Годы наблюдений |
Погодные условия в период цветения |
Плодоношение, средний балл |
Среднеквадратное отклон. сред. балла плодонош. |
||||
|
температура воздуха |
осадки, мм |
средняя относительная влажность воздуха |
|||||
|
средняя |
минимальная |
максимальная |
|||||
|
2009 |
8,6 |
2,1 |
17,4 |
1,2 |
58 |
2,9 |
0,12 |
|
2010 |
14,1 |
2,7 |
26,4 |
7,4 |
50 |
3,3 |
0,11 |
|
2011 |
13,3 |
2,6 |
23,5 |
17,2 |
58 |
2,0 |
0,09 |
|
2012 |
10,0 |
–0,6 |
23,0 |
0,9 |
63 |
3,4 |
0,11 |
|
2013 |
12,6 |
–1,6 |
20,1 |
11,7 |
64 |
2,2 |
0,09 |
|
2014 |
7,8 |
–2,2 |
18,5 |
38,0 |
69 |
1,5 |
0,07 |
|
2015 |
15,5 |
6,3 |
25,1 |
0,0 |
49 |
3,8 |
0,11 |
Наблюдения в защитных и озеленительных насаждениях сухостепной зоны (Волгоградский лесхоз) показали, что высокий и качественный урожай семян вяза приземистого отмечался в годы оптимального сочетания погодных условий, тепла и отсутствия осадков, приходящихся на 2009, 2010, 2012, 2015 гг. Коэффициенты корреляции между средней температурой и средним баллом плодоношения r = 0,47; между минимальной температурой и средним баллом плодоношения r = 0,65; между максимальной температурой и средним баллом плодоношения r = 0,58; между средней относительной влажностью и средним баллом плодоношения r = –0,74. К полной потере урожая или резкому его снижению приводят дожди, заморозки, как в 2011, 2012, 2014 гг. (табл. 4). Отсутствие постоянного опылителя обусловливают низкие показатели урожайности и качества семян у отдельных деревьев вяза.
Провели сравнительную оценку характеристик урожайности и доброкачественности семян интродуцентов в Камышинском и Волгоградском дендрариях. Выявлено, что местные и адаптированные к местным условиям виды отличаются хорошей урожайностью и качеством семян. Нежизнеспособные семена при обильном урожае часто продуцируют слабо акклиматизированные породы. В аридной зоне часты случаи периодичности качества плодоношения. Ели, лжетсуга, сосны, береза, лиственница, туя и др. производят качественные семена раз в три и более лет.
Высокое качество семян отмечено у адаптированного семейства розоцветных: арония, вишня, черемуха, груша, сливы. Дифференцированным качеством семян характеризуются боярышники, рябины, яблони, ирга.
Лох, шефердия, орехи (черный, Зибольда), скумпия, сумах, бересклеты, биота восточная, туя западная, как правило, отличаются стабильным и высоким качеством семян (75–95 % жизнеспособности).
Ежегодно большой урожай семян, но с очень низкой жизнеспособностью (6–28 %) продуцируют березы. Желудевый долгоносик, желудевая плодожорка, семяеды, акациевая огневка, вязовый листоед в отдельные годы являются причиной почти полной (до 90–100 %) потери урожая семян у робиний, яблонь, дубов.
В связи с ранним вступлением в фазу плодоношения начало сбора семян кустарников и некоторых деревьев (робинии, клена, вяза и др.) можно планировать в засушливом регионе Нижнего Поволжья с 5-летнего возраста (20–30 % расчетного урожая), при этом период активного плодоношения сокращается и составляет 10–15 лет в зависимости от породы. Общий срок службы семенных деревьев ограничится 35–45 годами в связи с развитием по скороспелому типу.
При учете плодоношения древесных видов в защитных лесных насаждениях и естественных лесах Н.К. Вехов установил [7], что искусственные лесные насаждения более урожайны, чем естественные в тех же природно-климатических условиях. Опушечные ряды и отдельные деревья отличались наибольшей урожайностью.
Выводы
1. Развитие древесной растительности в аридной зоне по скороспелому типу проявляется в досрочном вступлении в стадию плодоношения. Доброкачественность семян в аридной зоне очень низкая у многих видов, в связи с аномальным воздействием неблагоприятных абиотических факторов.
2. Лучшее плодоношение отмечается на длинных и облиственных побегах. Формирование урожая определяет соотношение мужских и женских генеративных органов.
3. Дожди и заморозки, а также вредители резко снижали плодоношение, а иногда приводили к полной потере урожая.
4. У адаптированных к местным условиям растений высокий урожай семян сочетается с хорошим качеством.