В последние годы значительное внимание уделяется оценке качества окружающей среды, особенно урбанизированных территорий, с использованием методов фитоиндикации и, в частности, путем определения флуктуирующей асимметрии (ФА) листовых пластинок растений. Несмотря на то, что наиболее часто при использовании данной методики в качестве модельных объектов выбирают растения с зубчатым краем листа [1–3], авторы применяют и растения с цельными краями листьев [4, 5], а также растения со сложными листьями [6], листовые пластинки с обрезанных и необрезанных растений тополя бальзамического [7]. В то же время в работах М.В. Козлова с соавторами [8] обращается внимание на то, что получение корректных оценок флуктуирующей асимметрии требует применения трудоемких и достаточно высокоточных измерений, и использование статистических методов обработки полученных результатов. В частности, отмечено, что снижение погрешности измерения возможно при использовании вместо измеряемых счетных признаков, модельных объектов с более крупными листьями и других.
На наш взгляд, перспективным является направление, предложенное в работе В.И. Полонского и И.С. Поляковой [4], связанное с определением наиболее чувствительных показателей билатеральных (измеряемых) признаков при оценке антропогенной нагрузки на городскую среду. Так, авторы установили, что при использовании в качестве модельного объекта листьев сирени венгерской оценка качества окружающей среды может быть произведена на основании установления степени варьирования ширины правой и левой половин листа.
Цель исследования: определить наиболее чувствительные показатели билатеральных признаков листовых пластинок рябины обыкновенной (Sоrbus aucupаria) в условиях урбанизированных территорий Красноярского края.
Материалы и методы исследования
Модельным объектом являлись полносформированные листья рябины обыкновенной, собранные в период 2–9 сентября 2017 г. в ряде урбанизированных территорий Красноярского края (табл. 1).
Таблица 1
Месторасположение опытных участков
|
№ опытного участка |
Место произрастания растения |
Количество листьев, взятое для измерения |
|
1 |
г. Боготол, Красноярский край |
226 |
|
2 |
Угольный разрез «Бородинский», Красноярский край |
251 |
|
3 |
ЗАТО г. Зеленогорск, Красноярский край |
239 |
|
4 |
г. Красноярск, Октябрьский район |
256 |
|
5 |
г. Красноярск, Свердловский район |
259 |
|
6 |
г. Саяногорск, Республика Хакассия |
219 |
Выбор территорий был обусловлен следующими причинами:
– опытные участки 1, 3, 5: сбор образцов проводили в условиях городской среды, но в удалении от промышленных предприятий, на расстоянии не менее 50 м от автотрасс;
– опытный участок 2: сбор образцов осуществляли вблизи угольного разреза «Бородинский» Канско-Ачинского угольного бассейна;
– опытный участок 4: условно фоновый (территория Академгородка г. Красноярска);
– опытный участок 6: сбор образцов проводили в незначительном удалении от предприятия АО «Русал Саяногорский алюминиевый завод») (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема отбора растительных проб на территории Красноярского края
Поскольку листья рябины обыкновенной сложные, проводили отбор образцов длиной 17–18 см, с 9–11 сидячими широколанцетными зубчатыми по краю листиками. Измерению подвергали один листик с правой стороны листа, длиной 4–5 см. В настоящем исследовании нами была использована широко распространенная методика [8, 9], на основании которой для анализа осуществляли отбор не менее 200 шт. листьев на каждом рассматриваемом участке. Данная операция выполнялась с южной и западной стороны кроны (средняя часть) с 5–10 растений. Листья отжимали между слоями фильтровальной бумаги и гербаризировали. Для обмера использовали листовые пластинки, не имеющие механического повреждения или деформации. Измерения выполняли линейкой с точностью 0,5 мм. Измерения проводились пятью участниками, информация о месте сбора листьев была зашифрована. На листовых пластинках осуществляли промеры пяти стандартных [9, 10] метрических билатеральных признаков:
j1 – ширины левой и правой половинок листовой пластинки;
j2 – расстояния от основания листовой пластинки до конца жилки второго порядка;
j3 – расстояния между основаниями первой и второй жилок второго порядка;
j4 – расстояния между концами первой и второй жилок второго порядка;
j5 – угла между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.
Ранее А.А. Зориной [11] было установлено, что объекты разного качества можно сравнивать при использовании базового способа нормировки статистических данных, статистическая обработка данных проводилась с его использованием (табл. 2).
Таблица 2
Формулы расчета показателей флуктуирующей асимметрии и интегральных признаков
|
Одной особи по одному признаку |
Выборки по одному признаку |
Одной особи по всем признакам |
Интегральный индекс |
|
faij = (tLij – tRij) tLij = (Lij – ML)׀/SLj tRij = (Rij – MRj)/SRj |
faij = S2faij |
|
Fa = S2fai |
Примечание. M и S – средняя арифметическая и стандартное отклонение билатерального признака по всем выборкам, участвующим в сравнении, S2faij – дисперсия разности сторон.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты дисперсионного анализа, представленные в табл. 3, показали, что у листьев рябины обыкновенной наблюдалась большая асимметрия в ширине листа (j1) и расстояния между основаниями первой и второй жилок второго порядка (j3). Для остальных рассматриваемых метрических билатеральных признаков зафиксированы меньшие значения показателей асимметрии.
Таблица 3
Показатели флуктуирующей асимметрии листьев рябины обыкновенной, произрастающих в условиях урбанизированных территорий Красноярского края
|
№ опытного участка |
faj |
Fа |
||||
|
j = 1 |
j = 2 |
j = 3 |
j = 4 |
j = 5 |
||
|
1 |
0,176 |
0,091 |
0,140 |
0,061 |
0,065 |
0,023 |
|
2 |
0,167 |
0,071 |
0,117 |
0,040 |
0,057 |
0,033 |
|
3 |
0,214 |
0,099 |
0,181 |
0,039 |
0,057 |
0,011 |
|
4 |
0,141 |
0,051 |
0,084 |
0,029 |
0,030 |
0,009 |
|
5 |
0,219 |
0,094 |
0,158 |
0,058 |
0,050 |
0,010 |
|
6 |
0,259 |
0,105 |
0,124 |
0,061 |
0,069 |
0,044 |
Таблица 4
Факториальные нагрузки на метрические билатеральные признаки листовой пластинки рябины обыкновенной
|
Показатели |
Факторные нагрузки на признаки до вращения факторов |
Факторные нагрузки на признаки после варимаксного вращения факторов |
||
|
Фактор 1 |
Фактор 2 |
Фактор 1 |
Фактор 2 |
|
|
j = 1 |
–0,879 |
–0,076 |
0,764 |
0,440 |
|
j = 2 |
–0,967 |
–0,234 |
0,927 |
0,361 |
|
j = 3 |
–0,630 |
–0,732 |
0,936 |
–0,239 |
|
j = 4 |
–0,837 |
0,123 |
0,616 |
0,580 |
|
j = 5 |
–0,910 |
0,237 |
0,610 |
0,715 |
|
FA |
–0,530 |
0,821 |
–0,034 |
0,977 |
|
Информационные вклады факторов |
3,919 |
1,342 |
3,075 |
2,186 |
Как известно, развитие листовых пластинок древесных растений в значительной степени определяется условиями их произрастания и, в частности, уровнем оказываемого антропогенного воздействия. Поскольку сбор растительного сырья был осуществлен в ограниченный период времени, а рассматриваемые территории мало отличаются по климатическим характеристикам, любые стрессовые факторы в окружающей природной среде, приводящие к увеличению онтогенетического шума, могут вызывать дестабилизацию морфогенеза листовой пластинки древесных растений [4]. Проведенный нами факторный анализ показал: ведущую роль в полученных различиях интегрального показателя флуктуирующей асимметрии оказывает именно антропогенный фактор (выбросы автотранспорта, алюминиевого завода, добыча угля). С первым фактором (выбросы автотранспорта) наибольшей связью связаны такие показатели, как ширина левой и правой половинок листовой пластинки, расстояние от основания листовой пластинки до конца жилки второго порядка, расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка. Со вторым фактором (выбросы от алюминиевого завода) наиболее сильно связаны такие показатели, как угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка и интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (табл. 4).
Выявили, что менее всего подвержены действию факторов: выбросы от автотранспорта, промышленных предприятий опытные участки № 4 (условно фоновый) и № 5 (г. Красноярск, Свердловский район). На участке № 3 (ЗАТО г. Зеленогорск, Красноярский край) наибольшая автотранспортная нагрузка, по сравнению с участками № 1, 5 и 6. На участке № 6 превалирует фактор – выбросы от предприятия, так как сбор образцов проводили в незначительном удалении от предприятия АО «Русал Саяногорский алюминиевый завод») (рис. 2).
Рис. 2. Проекция изучаемых опытных участков (p1-p6 – номера участков в соответствии с табл. 1) на факторные оси (2D) (выполнено в программе Statistica v6.0)
Таблица 5
Сравнительный анализ показателей ФА листьев рябины обыкновенной и листьев березы повислой, произрастающих на территории Свердловского района г. Красноярска
|
Объекты исследования |
faj |
Fа |
||||
|
j = 1 |
j = 2 |
j = 3 |
j = 4 |
j = 5 |
||
|
Рябина обыкновенная |
0,219 |
0,094 |
0,158 |
0,058 |
0,050 |
0,010 |
|
Береза повислая [данные согласуются с 12] |
0,113 |
0,381 |
0,268 |
0,563 |
0,074 |
0,047 |
Ранее отмечалось, что в качестве индикатора состояния окружающей среды может выступать береза повислая [2] вследствие ее высокой чувствительности к действию поллютантов. Сравнительный анализ показателей флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой и рябины обыкновенной (табл. 5) свидетельствует о том, что береза повислая действительно обладает более высокой чувствительностью к неблагоприятным условиям по сравнению с рябиной обыкновенной. Однако такой билатеральный признак, как вариабельность ширины левой и правой половинок листовой пластинки, более выражен у рябины обыкновенной.
Основываясь как на данном признаке, так и на интегральном показателе флуктуирующей асимметрии, можно произвести следующее ранжирование рассматриваемых территорий с точки зрения состояния окружающей среды. Наиболее благоприятные условия для произрастания деревьев зафиксированы в районе Академгородка г. Красноярска (условно фоновый участок), незначительные отклонения – в Свердловском районе города Красноярска и ЗАТО г. Зеленогорск Красноярского края. Сбор растительного сырья в данном случае производился на достаточном удалении от источников антропогенного воздействия. Повышенное значение рассматриваемого показателя (0,033) было обнаружено у растений, произрастающих на небольшом удалении от угольного разреза «Бородинский». Поскольку добыча угля на данном разрезе ведется открытым способом, о чем свидетельствует рисунок (рис. 3), возможно ухудшение экологической обстановки вследствие попадания в атмосферу шахтных газов, а также твердых и газообразных веществ от горящих отвалов. Наибольший интегральный показатель ФА (0,044) выявлен в г. Саяногорске (республика Хакассия) у растений, произрастающих на незначительном удалении от АО «Русал Саянский алюминиевый завод».
Рис. 3. Открытые карьеры угольного разреза «Бородинский», Красноярский край (скриншот выполнен в приложении Google Карты)
В то же время следует отметить, что ранжирование территорий по степени антропогенного воздействия на основании изучения флуктуирующей асимметрии листовых пластинок рябины обыкновенной проводить нецелесообразно в связи с их пониженной чувствительностью по сравнению с березой повислой. Однако можно рассматривать вопросы озеленения как городских территорий, характеризующихся повышенной антропогенной нагрузкой, так и санитарно-защитных зон промышленных предприятий за счет высадки данного дерева.
Выводы
1. Более чувствительным показателем по сравнению с листовой пластинкой березы повислой при оценке состояния окружающей среды может служить степень варьирования ширины левой и правой половинок листовой пластинки рябины обыкновенной.
2. Сравнительный анализ показателей и интегральных индексов флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой и рябины обыкновенной, произрастающих в Свердловском районе г. Красноярска, выявил разную степень нарушения стабильности развития видов. Вследствие этого возможно озеленение городских территорий, а также территорий вблизи источников антропогенного загрязнения путем высаживания рябины обыкновенной.