Лесная подстилка представляет собой верхний слой почвы, от нее напрямую зависят процессы почвообразования, гумифицирования, успешность и скорость лесовозобновления, она является напочвенным образованием, формирующимся под пологом леса. Лесная подстилка выступает связующим звеном между растительностью и почвой, является важнейшим показателем биологического круговорота веществ, от запаса и состава её напрямую зависят процессы миграции, накопления и перераспределения химических элементов в лесной экосистеме. На современном этапе наблюдается масштабное усыхание лесов, причиной которого могут быть как антропогенные факторы локального, так и глобального масштаба. Выявление причин усыхания кедровых лесов – одна из важнейших задач, стоящих как перед отдельными регионами, так и в целом перед Российской Федерацией.
Кедровые леса Южной Сибири – уникальные и неповторимые экосистемы, выполняющие средообразующую, водоохранную, экосистемную и другие функции, дающие быструю ответную реакцию на изменения окружающей среды, являющиеся важнейшей средообразующей породой данной территории [1].
Изучение лесной подстилки – необходимый элемент исследования лесных биогеоценозов. Запас и фракционный состав лесной подстилки может служить индикатором состояния не только почвы, но и в целом биогеоценоза, направленности изменений, происходящих в нем. Основные характеристики лесной подстилки – мощность, запас, состав и строение – определяются тремя важнейшими факторами – климатом, почвой и состоянием растительного покрова. Особенности строения и объёмы накопления лесной подстилки служат показателями гумусного состояния почв [2, 3]. Поэтому, исследуя состав лесной подстилки и ее изменения в связи со сменой состояния растительного покрова, можно говорить о процессах, происходящих в лесной экосистеме – направленности и скорости таких изменений.
На современном этапе в ряде исследований указывается, что под влиянием антропогенных факторов – пожаров, вырубок, рекреации, воздействия вредителей и т.д. изменяется ряд показателей лесной подстилки [2–4]. При этом очень информативным является изменение не столько общего запаса лесной подстилки, сколько соотношение ряда фракций в ее составе. При воздействии как антропогенных, так и природных факторов изменения могут носить разноплановый характер – увеличивается либо уменьшается доля той или иной фракции, изменяется соотношение активной и неактивной фракций в лесной подстилке, наблюдаются изменения в общем запасе и т.д. Поэтому вопросы изучения лесных подстилок, их трансформация под воздействием антропогенных факторов остается актуальным направлением исследований.
Цель исследования: выявить изменения, происходящие в запасе и фракционном составе лесной подстилки кедровых лесов кластерного участка «Малый Абакан» государственного природного заповедника «Хакасский» под воздействием вторичного стволового вредителя короеда шестизубчатого Ips sexdentatus (Bоrner, 1776).
Материалы и методы исследования
Объектом исследования являлись кедровые леса кластерного участка «Малый Абакан» государственного природного заповедника «Хакасский».
Территории пробных площадей характеризуются произрастанием сосны сибирской (Pinus sibirica) с примесью ели, а также встречаются пихта и береза. Средний возраст кедра 200–250 лет, средняя высота 24–26 м, средний диаметр 34–38 см. Преобладающий тип леса – хвощево-вениково-зеленомошный. Полнота до поражения короедом – 0,6–0,7. Подрост на непораженных участках состоит в основном из кедра и пихты, высотой до 2 м, благонадежный. Подлесок представлен смородиной черной и красной, спиреей, рябиной, жимолостью, степень развития подлеска средняя. Травяной покров представлен в основном вейником, брусникой, осокой Ильина, мхом. Склон – северо-западный. Почвы перегнойно-таежные, оторфированные, легкосуглинистые, средне- и маломощные.
За период проведения исследований на территории кластерного участка «Малый Абакан» было заложено шесть пробных площадей, выбранных по признаку степени и давности повреждения: два пробных площади в центральной части очага с большим числом усохших и усыхающих деревьев – эпицентр очага поражения (доля усохших и усыхающих деревьев составляет 80–100 %), две пробных площади во фронтальной части очага с интенсивным действующим усыханием (доля усохших и усыхающих деревьев составляет 60–70 %) и две пробных площади на краю распространения очага с единичными повреждаемыми деревьями [5–6].
Лесная подстилка на каждой пробной площади собиралась с площадок учета размером 0,25 м×0,25 м в трехкратной повторности в августе 2018 г. Площадки учета располагались на расстоянии от стволов деревьев не менее 1 м. При закладывании площадок учета выбирали места с отсутствием видимых следов жизнедеятельности животных (норы, рытвины и т.п.) и иных факторов, которые могли бы повлиять на изменение общего запаса и состава лесной подстилки. Собранная лесная подстилка укладывалась в специально подготовленные мешочки. В камеральных условиях лесную подстилку высушивали до воздушно-сухого веса, разбирали на фракции – активная фракция (хвоя, листья, травяной опад, мелкие ветви, труха) и неактивная (шишки, кора, крупные ветви), массу каждой фракции определяли на лабораторных весах.
Результаты исследования и их обсуждение
Лесная подстилка на исследуемых участках кластерного участка «Малый Абакан» государственного природного заповедника «Хакасский» не являлась однородной, при возрастании степени поражения лесного участка вторичным стволовым вредителем – короедом шестизубчатым в лесной подстилке повышалась доля крупных ветвей и коры. Как в отдельных пробах, так и в средних показателях, общий запас лесной подстилки возрастал по мере увеличения степени поражения лесной экосистемы короедом шестизубчатым, причем возрастание наблюдается значительное – в 2,5–3 раза (рис. 1). Наибольшее увеличение общего запаса наблюдалось на исследуемых площадях в районе кордона Откыл, что связано с массивным опадом частей древостоя вследствие его значительного поражения данным вредителем. На всех исследуемых пробных площадях во фронтальной части и в эпицентре очага поражения в лесной подстилке визуально наблюдалось наличие значительного количества коры, крупных и мелких ветвей. На этих участках короед активно нападает не только на ослабленные деревья, но и поражает жизнеспособный древостой – деревья с зеленой хвоей, без внешних признаков ослабления.
Рис. 1. Изменение общего запаса лесной подстилки (т/га воздушно-сухого веса) в зависимости от степени поражения древостоев короедом шестизубчатым
Анализ фракционного состава лесной подстилки показал, что активная фракция в ее составе преобладает на всех исследуемых участках и составляет более 65 %. Доля активной фракции уменьшается по мере увеличения степени поражения древостоев короедом шестизубчатым. На пробных площадях, расположенных по краю очага, доля активной фракции в лесной подстилке составляет 80–82 %, во фронтальной части очага эта доля уменьшается до 74–75 %, а в эпицентре очага составляет 65–67 % (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение доли активной и неактивной фракций лесной подстилки в зависимости от степени поражения древостоя короедом шестизубчатым
Высокий процент содержания активной фракции в лесной подстилке свидетельствует о высокой степени ее гумификации, что говорит о благоприятных условиях образования подстилки. Даже в очаге поражения короедом шестизубчатым доля активной фракции остается высокой, все фракции в ее составе представлены, хотя и наблюдается изменение в соотношении запаса по фракциям, с явным увеличением коры как по весу, так и в процентном отношении.
Нашими исследованиями было выявлено, что основным материалом, слагающим лесную подстилку на территории изученных пробных площадей кластерного участка «Малый Абакан», являются труха и ежегодный травяной опад, составляя в сумме 60–65 % в массе подстилки.
Доля практически разложившихся остатков лесной подстилки (фракция – «труха») является достаточно стабильным показателем и варьирует незначительно, составляя на пробных площадях, расположенных по краю очага, 47–54 % от общего запаса лесной подстилки, во фронтальной части очага поражения – 43–49 %, в эпицентре очага – 35–50 %. В среднем доля трухи составляет в эпицентре и фронтальной части очага поражения короедом шестизубчатым 48–50 %, увеличиваясь до 52 % по краю очага от общего запаса лесной подстилки.
Доля хвои по краю очага и в эпицентре поражения в среднем составляет 2–3 % от общего запаса лесной подстилки, значительно увеличиваясь во фронтальной части поражения, и достигает 5–7 %. Такое увеличение доли хвои (в 2,2 раза) в лесной подстилке во фронтальной части очага объективно объяснимо и закономерно, так как именно в этой зоне происходит максимальное пожелтение, отмирание и опадание хвои с пораженных древостоев, тогда как по краю очага поражены короедом шестизубчатым только единичные древостои и массового отмирания хвои не происходит. А в эпицентре очага хвоя в лесной подстилке поступает незначительно в связи с тем, что древостои на данных участках представлены в основном уже оголенными сухостоями, с опавшей ранее хвоей.
При этом в эпицентре очага значительно увеличивается поступление коры в лесную подстилку в связи с постепенным полным отмиранием и разрушением древостоев, доля коры на таких участках увеличивается в 2,5–4,2 раза по сравнению с краем и фронтальной частью очага поражения. Так, доля коры по краю очага и в его фронтальной части составляет от 6 до 10 % от общего запаса лесной подстилки, а в эпицентре очага поражения доля коры во фракционном составе лесной подстилки составляет 25–27 % от общего запаса (рис. 3).
Рис. 3. Фракционный состав лесной подстилки в зависимости от степени поражения древостоев короедом шестизубчатым
Таким образом, анализ фракционного запаса лесной подстилки на пробных площадях, пораженных в различной степени вторичным стволовым вредителем короедом шестизубчатым, показал, что во фронтальной части очага поражения (на участках, где доля поврежденного древостоя составляет 60–70 %) наблюдается резкое увеличение (более чем в 2 раза) во фракционном составе лесной подстилки хвои, в связи с ее массовым опадом и поступлением на поверхность почвы. В эпицентре очага поражения (на участках, где доля поврежденного древостоя составляет 80–100 %) наблюдается резкое увеличение доли коры во фракционном составе лесной подстилки, в связи с ее массовым опадом и поступлением на поверхность почвы.
Выводы
При изучении лесной подстилки кластерного участка «Малый Абакан» государственного природного заповедника «Хакасский» было установлено:
1. Общий запас лесной подстилки в кедровых древостоях, не пораженных и малопораженных вторичным стволовым вредителем короедом шестизубчатым, колеблется от 20 до 40 т/га. Во фронтальной части очага общий запас лесной подстилки возрастает до 45–50 т/га, а в эпицентре очага достигает 90–100 т/га воздушно-сухого веса.
2. Доля активной фракции в составе лесной подстилки преобладает на всех исследуемых участках, наблюдается тенденция ее уменьшения по мере увеличения степени поражения древостоев короедом шестизубчатым. На пробных площадях, расположенных по краю очага, доля активной фракции в лесной подстилке составляет 80–82 %, во фронтальной части очага эта доля уменьшается до 74–75 %, а в эпицентре очага составляет 65–67 %.
3. Как в весовом, так и в процентном отношении максимальный вклад в состав лесной подстилки приходится на труху и ежегодный травяной опад, которые в сумме составляют 60–65 %.
4. Во фронтальной части очага поражения вторичным стволовым вредителем – короедом шестизубчатым наблюдается значительное увеличение доли хвои – в 2–2,5 раза от общего запаса лесной подстилки.
5. В эпицентре очага поражения вторичным стволовым вредителем – короедом шестизубчатым наблюдается увеличение доли коры во фракционном составе лесной подстилки в 3–4 раза.
Полученные научные данные могут стать объективной основой для оценки современного состояния лесных экосистем, пораженных вторичным стволовым вредителем – короедом шестизубчатым, не только на территории Государственного природного заповедника «Хакасский», но и на сопредельных территориях, а также могут использоваться для прогнозирования направления и скорости развития процессов заселения древостоев короедом. На сопредельной территории (лесной фонд Республики Хакасия) полученные результаты могут быть использованы для организации и ведения лесного хозяйства, для разработки и проведения мероприятий, направленных на неистощимость лесных ресурсов, сохранение биоразнообразия лесов и их основных средообразующих функций.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 18-44-190004 р_а «Оценка состояния кедровых лесов республики Хакасия в месте локализации вспышки размножения вторичного стволового вредителя короеда шестизубчатого (на примере урочища «Малый Абакан» заповедника «Хакасский»).