Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

TO THE QUESTION ABOUT THE PHENOTYPIC STRUCTURE OF THE POPULATION OF THE CAUCASIAN RED DEER (CERVUS ELAPHUS MARAL OGILBY, 1840) ON ABRAU PENINSULA

Kudaktin A.N. 1 Bykhalova O.N. 2, 3
1 A.K. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of RAS
2 State Nature Reserve «Utrish»
3 Russian State Agrarian Correspondence University
The phenotypic structure of the Caucasian red deer from the populations of two federal protected areas (Utrish and Caucasian biosphere reserves) was analyzed. The modern range of Caucasian red deer in the North-West Caucasus is fragmented into several isolated areas. The main livestock is concentrated in the Caucasus Biosphere Reserve and adjacent territories. A small isolated population (52 individuals) was preserved in the extreme northwestern part of the range, on the Abrau peninsula (Utrish reserve). The group has been isolated by anthropogenic barriers for at least fifty years, which could create conditions for a high probability of inbreeding. To analyze the phenotypic structure of the population, we used the method of modification variability of horns, dropped by deer and recorded remotely by photo traps. The author’s method allows you to select the phenogroup on the structure of the proximal horns. The type of phenogroup is determined by the degree of development of the first three processes relative to each other. The method allows to assess the degree of heterogeneity of the population and the possible directions of dominance of individual traits (phenotypes). When analyzing the shape of the horns of males, external signs of the morphological heterogeneity of the isolated group were revealed. According to the structure of the terminal part of the horn (the processes forming the crown), four phenogroups are distinguished, and the proximal (the first three processes) five, according to the combination of the proximal and terminal parts, eleven out of seventy-eight theoretically possible. Differences in the shape of the horns of the studied populations were revealed. A wide range of phenotypic variability of the red deer population is shown in an anthropogenically isolated territory with a small area. In the case of the transmission of characters by inheritance, the formation of populations can go in different ways.
Utrish reserve
population
ecosystem
Caucasian red deer
horns
morphological heterogeneity
phenogroups
phenotype

Современное состояние популяции кавказского благородного оленя (Cervus elaphus maral Ogilby, 1840) на Западном Кавказе вызывает опасение за судьбу вида в регионе [1–3]. С конца ХX в. происходят сокращение численности и высокая фрагментация ареала вида, еще в недалеком прошлом многочисленного и широко распространенного [4–6]. Особый интерес представляет немногочисленная изолированная Западно-Кавказская географическая популяция кавказского благородного оленя, обитающая на границе ареала, в западной части Краснодарского края. По сведениям В.Н. Александрова [7], С.А. Трепета, Р.А. Мнацеканова [8], северо-западная граница современного ареала включает в себя Новороссийский район. Западнее, в охотничьих угодьях Анапского района, уже в 2012–2013 гг. благородный олень, как обитающий вид, не отмечался [9]. Вместе с тем на полуострове Абрау, в заповеднике Утриш, сформировалась и сохраняется изолированная от основного ареала в течение полувека немногочисленная группировка [10]. Теоретически в ней должны наблюдаться признаки инбридинга и генетические изменения, проявляющиеся в фенотипе, поскольку популяция давно прошла нижний порог «жизнеспособной популяции» [11]. В этой связи анализ состояния этой группировки представляет определенный теоретический и практический интерес.

Цель работы: сравнительная оценка фенотипической структуры благородного оленя заповедников Утриш и Кавказского биосферного.

Материалы и методы исследования

Для анализа фенотипической структуры популяции использовали рога, сброшенные оленями (n = 13) в период с 2012 по 2017 г. на территории заповедника Утриш, полуостров Абрау, и материалы коллекционных фондов Кавказского биосферного заповедника (n = 13), где сконцентрировано современное ядро популяции вида на Западном Кавказе [8]. Эти данные дополнены локациями с фотоловушек (n = 64, около 16000 локаций). Исследовали рога самцов с 6-ю и более отростками, отнесенных нами к группе половозрелых.

В работе применялись методы исследования общего строения, проксимальной и терминальной частей рогов.

Сброшенные рога измеряли по методике, предложенной А.А. Фандеевым и В.П. Никольской [12]. Для каждого образца проводились замеры: длина рога, длина первого и второго надглазничных отростков, окружность розетки, длина подкоренного отростка, окружность рога выше надглазного отростка и ниже короны, длина отростков короны. Выявляли левостороннее или правостороннее расположение (рог правый или левый). Определяли средние показатели каждого параметра.

Форму кроны (короны) рассматривали в соответствии с критериями методики оценки трофеев А.А. Фандеева и В.П. Никольской [12].

Для характеристики формы первых трех отростков разработали оригинальную методику оценки формы проксимальной части рогов. По форме строения проксимальной части рога выделены тринадцать теоретически возможных морфотипов (рисунок). Каждый из них характеризуется степенью развития одного из трех отростков относительно двух других. Суть методики заключается в том, что форма проксимальной части рога зависит от степени развития первых трех отростков: первого надглазничного – 1, второго надглазничного – 2, подкоренного – 3 (рисунок).

Для удобства обработки данных предложена определительная таблица идентификации типов рогов по форме проксимальной части (табл. 1). В основу положена степень развития первого (1) и второго надглазничного (2) и подкоренного (3) отростков относительно друг друга. Основным параметром считалась относительная величина длины каждого отростка в сравнении с двумя другими. Каждый тип характеризуется по трем признакам: 1) размер первого надглазничного отростка относительно второго и подкоренного; 2) размер второго надглазничного отростка относительно первого и подкоренного; 3) размер подкоренного относительно первого и второго надглазничного. Сочетание трех признаков дает комбинацию (тип). Таких комбинаций оказалось тринадцать. Каждый тип обозначили римскими цифрами от I до XIII.

Таблица 1

Определительная таблица для идентификации типов рогов по форме проксимальной части (первых трех отростков)

1

Первый надглазничный отросток

Тип

2

Второй надглазничный отросток

3

Подкоренной отросток

Меньше 1, больше 3

Меньше 1, меньше 3

Меньше 1, равен 3

Больше 1, больше 3

Больше 1, меньше 3

Больше 1, равен 3

Равен 1, больше 3

Равен 1, меньше 3

Равен 1, равен 3

Меньше 3, больше 2,

I

 

t1.tif

             

Больше 1, больше 2

Меньше 3,

равен 2

II

             

t2.tif

 

Меньше 3

меньше 2,

III

       

t3.tif

       

IV

     

t4.tif

         

Больше 1, меньше 2

V

         

t5.tif

     

Меньше 1, равен 2

Больше 3,

больше 2

VI

   

t6.tif

           

VII

 

t7.tif

             

Меньше 1, больше 2

VIII

t8.tif

               

Меньше 1, меньше 2

Больше 3,

равен 2

IX

           

t9.tif

   

Больше 3,

меньше 2

X

     

t10.tif

         

Равен 3,

больше 2

XI

 

t11.tif

             

Равен 1,

больше 2

Равен 3,

меньше 2

XII

     

t12.tif

         

Равен 1,

меньше 2

Равен 3,

равен 2

XIII

               

t13.tif

Равен 1,

равен 2

I тип: первый надглазничный отросток меньше 3, но больше 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной больше 1 и 2;

II тип: первый надглазничный отросток меньше 3, но равен 2; второй равен 1, но меньше 3; подкоренной больше 1 и 2;

III тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1, но меньше 3; подкоренной больше 1 и 2;

IV тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1и 3; подкоренной больше 1, но меньше 2;

V тип: первый надглазничный отросток меньше 3 и 2; второй больше 1, но равен 3; подкоренной меньше 1, но равен 2;

VI тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1, но равен 3; подкоренной меньше 1, но равен 2;

VII тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной меньше 1, но больше 2;

VIII тип: первый надглазничный отросток больше 3 и 2; второй меньше 1, но больше 3; подкоренной меньше 1 и 2;

IX тип: первый надглазничный отросток больше 3, но равен 2; второй равен 1, но больше 3; подкоренной меньше 1 и 2;

X тип: первый надглазничный отросток больше 3, но меньше 2; второй больше 1 и 3; подкоренной меньше 1 и 2;

XI тип: первый надглазничный отросток равен 3, но больше 2; второй меньше 1 и 3; подкоренной равен 1, но больше 2;

XII тип: первый надглазничный отросток равен 3, но меньше 2; второй больше 1 и 3; подкоренной равен 1, но меньше 2;

XIII тип: первый надглазничный отросток равен 3 и 2; второй равен 1 и 3; подкоренной равен 1 и 2.

kydakt1.tif

Варианты формы проксимальной части рогов (первых трех отростков) кавказского благородного оленя Cervus elaphus maral Ogilby, 1840

Результаты исследования и их обсуждение

При сравнении среднестатистических результатов промеров сброшенных рогов из популяций заповедников Утриш и Кавказского биосферного, значимых различий в размерах окружности розетки, окружности выше надглазничных отростков и ниже короны, а также преобладание по длине подкоренного среди первых трех не выявлено (табл. 2). Окружность розетки в обеих популяциях составляет 20–21 см, окружность рогов выше надглазничных отростков – 13,5–13,6 см, а ниже короны – около 13 см. Среди первых трех отростков наибольшую длину имеет подкоренной отросток. Вместе с тем, прослежены некоторые общие закономерности, свидетельствующие о преобладании длины первого надглазничного отростка относительно размеров второго в популяции Кавказского биосферного заповедника, что согласуется с данными В.Н. Александрова [7].

Таблица 2

Сравнительная характеристика сброшенных рогов оленя популяций заповедников Утриш и Кавказского биосферного

Измеряемые параметры

Заповедник Утриш

(n = 13)

Кавказский биосферный заповедник

(n = 13)

Длина рогов, см

84,8

99,0

Длина первых надглазничных отростков, см

21,0

35,0

Длина вторых надглазничных отростков, см

27,0

31,0

Окружность розетки, см

20,0

21,0

Длина подкоренных отростков, см

32,0

36,0

Окружность рогов выше надглазничных отростков, см

13,6

13,5

Окружность рогов ниже короны, см

12,8

13,0

Рога с преобладанием по длине подкоренного отростка (III, I), %

50

80

Рога с преобладанием второго надглазничного отростка (X, XII), %

17

20

Рога с преобладанием первого надглазничного отростка (VIII), %

33

0

По форме кроны рогов выявлены значительные отличия. Четыре типа из шести, в популяции заповедника «Утриш» и только два в Кавказском биосферном (табл. 3). В исследуемых выборках преобладает тип с двойной или разветвленной короной с длинными и толстыми отростками (от 15 см и более), их частота составляет 33–43 % и 50 % соответственно.

Таблица 3

Форма кроны рогов в популяциях кавказского благородного оленя в заповедниках Утриш и Кавказском биосферном

Форма кроны

Заповедник Утриш

Кавказский биосферный заповедник

Частота встреч в популяции, %

(данные фотоловушек)

(n = 64)

Частота в популяции, %

(рога сброшенные)

(n = 13)

Частота в популяции, %

(рога сброшенные)

(n = 13)

Простая корона, отростки короткие, 5–10 см, тонкие

14

23

0

Простая корона, отростки длинные, 10–15 см, толстые

14

11

0

Простая корона, отростки длинные, более 15 см, толстые

0

33

0

Двойная или разветвленная корона,с короткими и тонкими отростками до 15 см

0

0

50

Двойная или разветвленная корона, с длинными и толстыми отростками от 15 см

43

33

50

Мощная, лопатообразная или чашевидная корона

29

0

0

При обследовании сброшенных рогов, возрастом предположительно старше пяти лет (шесть и более отростков), с применением предложенной определительной табл. 1, выявлено разнообразие типов рогов по форме проксимальной части (табл. 4).

Таблица 4

Разнообразие морфотипов по форме проксимальной части сброшенных рогов кавказского благородного оленя заповедников Утриш и Кавказского биосферного

Типы рогов по форме проксимальной части

Частота типа в популяции, %

Заповедник Утриш

Кавказский биосферный заповедник

I

0

20

II

0

0

III

50

60

IV

0

0

V

0

0

VI

0

0

VII

0

0

VIII

33

0

IX

0

0

X

0

20

XI

0

0

XII

17

0

XIII

0

0

Исследования изменений разнообразия морфотипов по форме проксимальной части рогов в популяции оленя заповедника Утриш по данным фотоловушек 2014–2016 гг. показали несколько отличные результаты (табл. 5).

Таблица 5

Разнообразие морфотипов по форме проксимальной части рогов в популяции кавказского благородного оленя заповедника Утриш по фотолокациям (n = 64)

Типы рогов

по форме проксимальной части

Частота типа в популяции, %

Среднее, %

2014 г.

2015 г.

2016 г.

I

20

29

20

23

II

0

0

0

0

III

0

0

20

7

IV

0

0

0

0

V

0

0

0

0

VI

0

0

0

0

VII

20

14

0

11

VIII

60

43

40

48

IX

0

0

0

0

X

0

14

20

11

XI

0

0

0

0

XII

0

0

0

0

XIII

0

0

0

0

При ежегодной смене рогов, у половозрелых самцов оленя новые, отросшие рога идентичны прошлогодним по ряду признаков: а) тип кроны (терминальная часть); б) развитие первых трех отростков (проксимальная часть) [13]. Наличие из года в год у одних и тех же особей идентичных форм проксимальной и терминальной частей рога дает основание предположить, что форма первых трех отростков и кроны – наследуемые признаки. Поскольку развитие рогов у благородного оленя тесно коррелирует с массой тела животных [13, 14], то это может касаться абсолютных значений следующих параметров: длина рогов и отростков, толщина, диаметр ствола, размах.

Сопоставление данных о разнообразии типов рогов по форме их проксимальной части (табл. 4) позволило установить преобладание III типа с доминированием по длине 3-го отростка в исследуемых популяциях. При этом в Кавказском биосферном заповеднике I и X типы представлены равнозначно, а в заповеднике Утриш очевидно преобладание VIII типа относительно XII, почти в два раза.

По данным, полученным с фотоловушек, в популяции заповедника Утриш прослеживается наличие тренда в сторону увеличения доли X и III типов и уменьшения VII типа на фоне преобладания VIII и стабильности I типа по форме проксимальной части рогов (табл. 5).

Известно, что основными факторами, определяющими формирование рогов животных, как одного из морфологических признаков, являются: генотип, физиологическое состояние животного, кормовая база и пищевой рацион, природно-климатические условия [13]. Согласно качественной оценке элементов среды обитания для видов охотничьих ресурсов Краснодарского края, территория заповедника Утриш относится к угодьям IV класса бонитета, занимая промежуточное положение между средними и плохими. Основные места обитания состоят из неблагоприятных и малоблагоприятных, свойственных виду ключевых участков угодий. Ключевые (самые благоприятные) участки угодий занимают всего 18,4 га (0,2 %) и распределены крайне неравномерно [15]. Олени в разные сезоны года осваивают примерно половину территории заповедника, с типами угодий среднего качества: относительно плохими кормовыми свойствами, недостаточно устойчивыми урожаями однообразных кормов и т.д. Численность вида в этих стациях никогда не достигает средних и высоких плотностей. Животные здесь могут существовать как биологический вид, постоянно подвергающийся действию неблагоприятных факторов среды обитания.

Более низкие трофейные характеристики рогов с территории заповедника Утриш, по сравнению с Кавказским биосферным, можно объяснить худшими условиями среды обитания. Также можно полагать, что наличие разнообразия типов рогов по форме проксимальной и терминальной частей свидетельствует о влиянии продолжительной изоляции.

Заключение

Анализ популяционных характеристик оленей заповедников Утриш и Кавказского биосферного позволяет говорить, о сходстве морфологических параметров рогов (окружность розетки, окружность выше надглазничных отростков и ниже короны, преобладание длины подкоренного отростка) и единстве генотипа. Меньшая длина штанги, отростков рогов оленей, обитающих в заповеднике Утриш может быть следствием неблагоприятных природно-климатических условий мест обитания и длительной изоляции.

Выявленное направление модификационной изменчивости в сторону снижения трофейных качеств рогов в заповеднике Утриш, при относительном повышении степени неоднородности по форме проксимальной и терминальной части рогов в изолированной популяции может свидетельствовать о ее неблагополучии.