Приханкайская равнина расположена в юго-западной части Приморского края и занимает территорию, примыкающую к оз. Ханка – крупнейшему пресноводному водоему Дальнего Востока. Равнину обрамляют предгорья хребта Сихотэ-Алинь и Восточно-Маньчжурских гор. Для территории характерен муссонный климат, но защищенность горами от летнего муссона и малая мощность снежного покрова способствуют частичной ксерофитизации условий. Растительность имеет лесостепной характер. В предгорьях преобладают широколиственные леса из дуба, но также распространены ясеневые, осиновые, липовые, смешанные долинные, кедрово-широколиственные леса. Среди дубовых лесов небольшими массивами растёт сосна густоцветковая, занимающая вершины сопок или каменистые обнажения. В пределах озерно-аккумулятивной равнины преобладают луга [1].
Негативное антропогенное влияние в районе исследования оказывают ежегодные низовые пожары, печное отопление, автотранспорт, распашка полей и внесение удобрений, региональный перенос поллютантов от крупных населенных пунктов (городов – Уссурийска, Спасска-Дальнего, Лесозаводска и др.), а также трансграничный перенос загрязняющих веществ с территорий Китая, Кореи. Среди выбросов, поступающих в атмосферу, основную часть составляют оксиды углерода, серы, азота, углеводороды [2].
Эпифитные лишайники широко используются для оценки современного состояния экосистем, так как являются одними из наиболее чутких их компонентов, реагирующих на любые изменения экологического равновесия [3, 4]. Цель работы – оценить современное состояние природной среды Приханкайской равнины с помощью методов лихеноиндикации.
Планомерное изучение лишайников Приханкайской равнины начато нами в 2004 г. и продолжено в 2008–2016 гг. Было заложено 32 контрольных участка размером 20х20 м по стандартным методикам [5, 6] (рис. 1). Описание лишайников проводилось на доминирующих форофитах, на высоте 130 см, на пробных площадках 20х20 см. Для каждого вида отмечались: жизненная форма таллома, жизненное состояние, проективное покрытие, а также учитывалось отношение вида к загрязнению. На исследованных участках выявлено соотношение здоровых и угнетённых талломов. Рассчитан коэффициент встречаемости R = a 100/N, где R – коэффициент встречаемости, a – число контрольных участков, где данный вид встречается, N – общее число участков. Помимо эпифитных видов проведены исследования и других экологических групп лишайников: эпилитных, эпигейных, эпибриофитных. Всего сделано более 160 описаний, собрано около 1000 образцов лишайников. Жизненное состояние оценивалось по 5-балльной шкале [5]: 1 балл – слоевище полностью разрушено; 2 балла – слоевище сильно повреждено (более 50 %), разрушен верхний коровой слой, изменен цвет слоевища; 3 балла – разрушено менее 50 % слоевища; 4 балла – лишайник угнетён – слоевище деформировано; 5 баллов – слоевище здоровое. Лишайниковые группировки были описаны на основных и сопутствующих древесных породах. Определение рН коры форофитов проводилось по методике В.В. Горшкова [7]. Видовая принадлежность лишайников определялась по общепринятой методике [6]. Группировка исследованных участков на основе кластерного анализа и расчет средних выполнены в программе SPSS 13.0.
Рис. 1. Район исследования (• – точки описаний и сбора лишайников в окрестностях географических и населенных пунктов): 1) г. Синяя; 2) Троицкое; 3–4, 7, 9) долина р. Нестеровка (окрест. с. Сергеевка); 5) г. Синяя (к югу от вершины); 6, 8) долина р. Крепостная; 10) г. Синяя (вершина); 11) Грибное; 12) Горный хутор; 13) долина р. Кулишовка; 14) междуречье р. Евсеевка и Кулишовка; 15) долина р. Одарка; 16) Никитовка; 17) Подгорное; 18) Преображенка; 19) Тургенево; 20) Орловка; 21) Ильмовка; 22) Веденка; 23) Речное; 24) Лубянка; 25) Афанасьевка; 26) Невское; 27) Боневурово; 28) Глуховка; 29.Раковка; 30) Гайворон; 31) Ивановка; 32) Бусевка
Результаты исследования и их обсуждение
Видовое разнообразие лишайников – важный показатель при лихеноиндикационных исследованиях. До настоящего времени лихенофлора Приханкайской равнины насчитывала 222 вида [8]. В результате исследования список лишайников составил 242 вида. На участках число лишайников находится в диапазоне от 5 до 69 видов (таблица).
Характеристика лишайников на Приханкайской равнине на основании лихеноиндикационных данных
|
№ участка |
Число видов |
Среднее п.п. % |
Ж.с. балл (доминирует) |
Число видов в экологических группах лишайников по отношению к загрязнению |
Угнетенные и здоровые талломы в % |
Группа участков |
|||||||
|
Общее |
л |
н |
к |
I |
II |
III |
IV |
угнетенные |
здоровые |
||||
|
1 |
21 |
16 |
5 |
0 |
75 |
2–5(5) |
3 |
8 |
5 |
5 |
57,1 |
42,9 |
2 |
|
2 |
49 |
28 |
18 |
3 |
65 |
2–5(5) |
7 |
16 |
19 |
7 |
67,4 |
32,7 |
2 |
|
3 |
35 |
21 |
12 |
2 |
50 |
2–5(4) |
6 |
12 |
14 |
3 |
57,1 |
42,9 |
3 |
|
4 |
17 |
11 |
6 |
0 |
30 |
2–5(5) |
5 |
9 |
3 |
0 |
52,9 |
47,1 |
3 |
|
5 |
42 |
27 |
15 |
0 |
100 |
3–5(5) |
4 |
15 |
17 |
6 |
69,0 |
31,0 |
2 |
|
6 |
24 |
17 |
7 |
1 |
75 |
2–5(5) |
2 |
10 |
10 |
2 |
62,5 |
37,5 |
2 |
|
7 |
38 |
23 |
14 |
1 |
30 |
2–5(5) |
6 |
14 |
15 |
3 |
57,9 |
42,1 |
3 |
|
8 |
38 |
26 |
10 |
2 |
60 |
2–5(5) |
6 |
14 |
16 |
2 |
84,2 |
15,7 |
2 |
|
9 |
10 |
8 |
2 |
0 |
50 |
2–5(5) |
4 |
6 |
0 |
0 |
50,0 |
50,0 |
2 |
|
10 |
56 |
32 |
23 |
1 |
100 |
2–5(5) |
4 |
11 |
28 |
13 |
39,3 |
60,7 |
1 |
|
11 |
64 |
33 |
30 |
1 |
50 |
2–5(5) |
8 |
19 |
25 |
12 |
34,4 |
65,6 |
1 |
|
12 |
47 |
26 |
21 |
1 |
29 |
2–5(5) |
8 |
19 |
15 |
5 |
41,7 |
58,3 |
3 |
|
13 |
19 |
11 |
8 |
0 |
90 |
2–5(5) |
1 |
8 |
7 |
3 |
31,6 |
68,4 |
2 |
|
14 |
10 |
7 |
3 |
0 |
70 |
2–5(5) |
1 |
3 |
4 |
2 |
50,0 |
50,0 |
2 |
|
15 |
32 |
19 |
12 |
1 |
85 |
2–5(5) |
2 |
11 |
17 |
2 |
54,5 |
45,5 |
2 |
|
16 |
56 |
38 |
17 |
1 |
90 |
3–5(5) |
5 |
20 |
27 |
4 |
51,8 |
48,2 |
1 |
|
17 |
58 |
32 |
24 |
2 |
70 |
2–5(5) |
6 |
21 |
23 |
8 |
44,8 |
55,2 |
1 |
|
18 |
30 |
17 |
13 |
0 |
10 |
2–5(5) |
4 |
13 |
12 |
1 |
43,3 |
56,7 |
3 |
|
19 |
34 |
19 |
15 |
0 |
25 |
2–5(5) |
4 |
15 |
11 |
4 |
64,7 |
35,3 |
3 |
|
20 |
69 |
37 |
30 |
2 |
80 |
2–5(5) |
7 |
19 |
28 |
15 |
55,9 |
44,1 |
1 |
|
21 |
58 |
34 |
21 |
3 |
30 |
2–5(5) |
8 |
23 |
24 |
3 |
62,1 |
37,9 |
3 |
|
22 |
5 |
3 |
2 |
0 |
35 |
2–5(5) |
1 |
3 |
1 |
0 |
40,0 |
60,0 |
3 |
|
23 |
16 |
9 |
6 |
1 |
10 |
2–5(4) |
3 |
8 |
4 |
1 |
68,8 |
31,2 |
3 |
|
24 |
50 |
25 |
24 |
1 |
22 |
2–5(5) |
5 |
18 |
23 |
4 |
42,0 |
58,0 |
3 |
|
25 |
53 |
29 |
22 |
2 |
15 |
2–5(5) |
7 |
19 |
22 |
5 |
37,7 |
43,3 |
3 |
|
26 |
57 |
34 |
20 |
3 |
30 |
2–5(5) |
7 |
19 |
27 |
4 |
51,8 |
48,2 |
3 |
|
27 |
24 |
13 |
10 |
1 |
50 |
2–5(5) |
4 |
12 |
6 |
1 |
75,0 |
25,0 |
2 |
|
28 |
31 |
17 |
13 |
1 |
15 |
2–5(5) |
4 |
15 |
10 |
2 |
61,3 |
38,7 |
3 |
|
29 |
33 |
15 |
16 |
2 |
35 |
2–5(3) |
6 |
15 |
9 |
3 |
57,6 |
42,4 |
3 |
|
30 |
37 |
18 |
17 |
2 |
45 |
2–5(5) |
6 |
15 |
12 |
2 |
48,7 |
51,3 |
3 |
|
31 |
56 |
35 |
17 |
4 |
50 |
2–5(5) |
6 |
17 |
29 |
4 |
69,6 |
30,4 |
2 |
|
32 |
7 |
4 |
2 |
1 |
17 |
3–5(4) |
0 |
1 |
6 |
0 |
28,6 |
71,4 |
3 |
Субстрат является лимитирующим фактором микросреды обитания у лишайников. Чем более разнообразны субстратные условия района, тем богаче лихенофлора. На основании субстратной приуроченности лишайников выделено 5 экологических групп: эпифитные (151 вид), эпилитные (47), эпигейные (34), эпиксильные (10), эпибриофитные (2 вида). Доминируют эпифитные лишайники, что обусловлено преобладанием древесной растительности. Отмечено присутствие многих эпифитных лишайников на не свойственном им каменистом субстрате, что связано, очевидно, с неблагоприятными условиями произрастания. Бедность эпигеидов и эпиксилов или их полное отсутствие объясняется как сомкнутостью травянистого покрова, препятствующего развитию лишайников, так и частыми низовыми пожарами, при которых сгорает субстрат (гниющая древесина).
Биоморфологическая структура лишайников – результат длительных эволюционных изменений в процессе адаптации к условиям среды. В резко континентальных, аридных, арктических и высокогорных областях преобладают накипные лишайники; во влажных тепло-умеренных и тропических климатических зонах – листоватые; более северным и достаточно мезофильным ландшафтам присуще доминирование кустистых лишайников. Из 242 видов лишайников Приханкайской равнины 104 вида относится к накипным жизненным формам, 96 – к листоватым, и 44 – к кустистым. Такое распределение жизненных форм связано, скорее всего, с расположением района исследований в лесостепной зоне.
Для качественной оценки состояния природной среды использовались в основном эпифитные лишайники. Остальные группы дополнили картину. Самыми распространёнными эпифитами являются: Candelaria concolor (Dicks.) Stein (R = 93,8 %), Rinodina archaea (Ach.) Arnold (R = 90 %), Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl. (R = 81,3 %), Myelochroa aurulenta (Tuck.) Elix et Hale, Physconia detersa (Nyl.) Poelt (R = 84,4 %), Myelochroa subaurulenta (Nyl.) Elix et Hale (R = 78,1 %), Lecanora allophana Nyl., Physconia leucoleiptes (Tuck.) Essl. (R = 75 %). Эти виды способны выдерживать значительные колебания факторов среды. Очень редко встречаются 34 вида, например: Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., Phaeophyscia trichophora (Hue) Essl., P. spinellosa Kashiw. и др. (R = 3,1 %).
Среди морфологических групп эпифитных лишайников преобладают листоватые (82) и накипные (63) виды. Кустистых лишайников обнаружено 6 видов (таблица).
На основе индивидуальной реакции лишайников на антропогенное воздействие виды разделены на 4 экологических группы: I) устойчивые к высокому уровню загрязнения; II) устойчивые к среднему уровню загрязнения; III) устойчивые к слабому уровню загрязнения; IV) чувствительные к загрязнению виды [9]. Соотношение видов из разных экологических групп позволяет выявить изменения, происходящие в лишайниковом покрове. В целом на исследованной территории преобладают виды III (64 вида, или 43,8 %) и IV (41 вид – 28,1 %) групп. На долю видов первой группы приходится 8,2 % (12 видов), на долю группы II – 19,9 % (29 видов). Из I группы наиболее распространёнными являются: Lepraria incana (L.) Ach., Phaeophyscia hirtuosa, P. rubropulchra (Degel.) Essl., Physciella melanchra (Hue) Essl., которые отмечены почти на всех участках. Во II группе самыми распространенными являются Candelaria concolor, Flavoparmelia caperata, Myelochroa aurulenta, Physconia detersa. В III группе наиболее часто встречаются Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale, Melanelixia huei (Asahina) O. Blanco et al., Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl. Из лишайников IV группы чаще всего встречаются: Evernia mesomorpha Nyl., Physconia subpulverulenta (Szatala) Poelt.
При проведении лихеноиндикационных исследований нами учитывались кислотно-щелочные свойства субстрата, являющиеся одной из существенных характеристик местообитаний эпифитных лишайников. Изменение рН субстрата ведет к изменению лишайниковых сообществ. Так, замещение нейтрофитов ацидофильными видами указывает на кислотное загрязнение. На исследованных участках рН коры дуба имеет приблизительно нейтральное значение (от 5,6 до 6,7, в среднем 6,1). Если сравнить показания рН коры дуба с данными по фоновым территориям (Сихотэ-Алинский заповедник (6,7), заповедник «Бастак» (6,8)), то в районе исследования отмечается подкисление субстрата [9]. На отдельных участках значения кислотности коры различаются.
С помощью кластерного анализа проанализированы все параметры, используемые при описании лишайникового покрова для каждого исследованного участка (таблица, рис. 2). В результате анализа все участки объединились в три группы. В первую группу входит пять участков (рис. 2). Для данной группы характерно наиболее высокое видовое разнообразие (от 56 до 69 видов, в среднем 60,6) и проективное покрытие (от 50 до 100 %, в среднем 78 %) (рис. 3). Жизненное состояние находится в интервале 2–5 баллов, при этом доминирует балл 5, за исключением участка 16, где интервал находится в пределах 3–5 баллов. Преобладают лишайники, устойчивые к слабому уровню загрязнения (в среднем 26,2). Для первой группы участков характерны лишайники со здоровыми талломами, они составляют 54,76 %. Значение рН коры дуба в среднем равно 6,6, что близко к таковым по фоновым территориям. Помимо эпифитных лишайников отмечено высокое видовое разнообразие лишайников из других субстратных групп: эпилитные (28 видов), эпигейные (33), эпиксильные (1) и эпибриофитные (1). Их присутствие указывает на то, что влияние антропогенных факторов, в частности пожаров, незначительное. В целом участки первой группы характеризуются высоким видовым разнообразием и проективным покрытием, лучшим состоянием лишайникового покрова и являются менее антропогенно нарушенными.
Вторая группа представлена 11 участками (рис. 2, таблица). На данных участках отмечено значительное варьирование видового разнообразия (от 10 до 56 видов, в среднем 29,55), при этом наблюдается высокое проективное покрытие (от 50 до 100 %, в среднем 70,0 %) (рис. 3). Жизненное состояние находится в интервале 2–5 баллов, доминирует балл 5, за исключением участка 5 (интервал составляет 3–5 баллов, доминирует балл 5). Среди экологических групп лишайников незначительно преобладают устойчивые к слабому уровню загрязнения (в среднем 11,82), хотя на некоторых участках (1,13,27) их меньше, чем видов, устойчивых к среднему уровню загрязнения, или они вовсе отсутствуют (участок 9). В целом лишайники, устойчивые к значительному уровню антропогенного воздействия (экологические группы I, II), составляют равную долю с лишайниками относительно естественных местообитаний (группы III, IV). Для второй группы участков характерны в большей степени лишайники с угнетёнными талломами (в среднем они составляют 60,9 %). Значение рН коры дуба составляет в среднем 5,8, что связано, скорее всего, с подкислением субстрата, вызванного влиянием поллютантов. Помимо эпифитных, отмечены эпилитные (18 видов), эпигейные (3), эпиксильные (2) и эпибриофитные (1) лишайники. На данных участках сохраняется высокое проективное покрытие и незначительное преобладание видов, устойчивых к слабому уровню загрязнения. Однако, по сравнению с участками первой группы, здесь отмечено снижение видового разно- образия и ухудшение жизненного состояния лишайникового покрова.
Рис. 2. Дендрограмма сходства участков по показателям состояния эпифитных лишайников на Приханкайской равнине
Рис. 3. Значения среднего и ошибки среднего изученных параметров лишайникового покрова для трёх групп участков
В третью группу входит 16 участков (рис. 2, таблица). Количество видов на этих участках сильно варьирует (от 5 до 58, в среднем составляет 34,25) и наблюдается заметное снижение проективного покрытия (от 10 до 50 %, в среднем 26,75 %) (рис. 3). Жизненное состояние находится в интервале 2–5 баллов, где доминирует балл 5, за исключением участков 3 и 23, где интервал составляет 2–5 баллов и доминирует балл 4; 29 (интервал 2–5, доминирует 3 балла), 32 (3–5, доминирует 4 балла). На участках третьей группы лишайники, устойчивые к антропогенному воздействию (группы I, II), преобладают над видами естественных местообитаний (группы III, IV). Лишайники с угнетёнными талломами (в среднем они составляют 51,01 %) немного преобладают над лишайниками со здоровыми талломами (47,8 %). Кислотность коры дуба составляет в среднем 5,8, что объясняется, скорее всего, подкислением субстрата, вызванного антропогенным влиянием. Отмечены эпилитные (13 видов), эпигейные (19), эпиксильные (2) и эпибриофитные (1) лишайники. Характерно низкое видовое разнообразие и проективное покрытие, преобладание лишайников, устойчивых к более высокому антропогенному влиянию и угнетенное состояние талломов. Отмечена общая тенденция к смене лишайников менее устойчивых к антропогенному воздействию на виды более устойчивые. Так, пармелиоидные лишайники, например Parmelia saxatilis (L.) Ach. и Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy, заменяются фисциоидными видами – Physciella melanchra, Phaeophyscia rubropulchra, P. hirtuosa, Physconia detersa.
Заключение
Таким образом, для исследованного района отмечено высокое видовое разно- образие эпифитных лишайников с высоким проективным покрытием, а также присутствие видов, устойчивых к разной степени антропогенной нагрузки. Угнетение лишайников отмечено почти повсеместно. Наше исследование позволило разделить изученные участки на три группы по состоянию лишайникового покрова. Относительно фоновые участки (группа I), для которых характерно большое видовое разнообразие не только эпифитных видов, но и лишайников из других субстратных групп, высокое проективное покрытие и преобладание здоровых талломов встречаются редко и отмечены на удалённых от жилья и транспортных магистралей территориях. На участках со средним антропогенным воздействием (группа II) отмечается снижение видового разнообразия, при высоком проективном покрытии, ухудшение жизненного состояния, преобладание угнетённых талломов над здоровыми. Снижается число видов из других экологических групп. Большинство участков испытывают более сильное антропогенное воздействие (группа 3). Они характеризуются значительным снижением всех показателей по сравнению с другими участками.
На Приханкайской равнине отмечена общая тенденция к смене лишайников менее устойчивых к антропогенному воздействию на виды более устойчивые. На многих участках описания присутствуют нитрофильные лишайники Candelaria concolor и Xanthoria parietina, которые являются показателем повышенного содержания соединений азота в воздухе. На исследованной территории эти виды встречаются практически повсеместно с большим проективным покрытием.
Лихеноиндикационные исследования позволили провести качественную оценку современного состояния природной среды на Приханкайской равнине и отметить существенное антропогенное влияние. На данной территории проявляется как сильное кратковременное антропогенное воздействие, приводящее к гибели лишайников, так и долговременное влияние, приводящее к их угнетению.