В проекте доклада Минприроды России о состоянии и охране окружающей среды в 2017 г. предлагается бороться с учащением климатических аномалий и прочими катаклизмами, созданием барьера в виде зеленых насаждений, которые не только депонируют углекислый газ из атмосферы, но и значительно смягчают климатические катаклизмы.
Одной из основных пород защитного лесоразведения на юго-востоке европейской территории России является сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.). В 2019 г. в Волгоградской области сосна составит до 40 % вновь создаваемых защитных насаждений разного типа. Поэтому актуальным является повышение устойчивости, долговечности и производительности вида, особенно на первом этапе создания насаждений до пяти-шести лет, возраста смыкания в ряду. В настоящее время у лесохозяйственных организаций нет возможности обеспечить не только ручной, но и механизированный уход в первые годы после посадки. Значительно повысить устойчивость и приживаемость позволит применение при посадке микоризных сеянцев.
Сосна обыкновенная относится к высокомикотрофным видам, для успешного роста и жизнедеятельности которых необходимо симбиотическое взаимодействие с грибом [1, 2], также отмечается зависимость между ростом, развитием высокомикотрофных растений и их микоризностью [2]. Следовательно, становится актуальным исследование микотрофности древесных растений как средства усиления их устойчивости к неблагоприятным факторам.
Как правило, на лесных почвах формирование симбиоза происходит уже при выращивании сеянцев сосны в лесных питомниках за счет имеющихся в почве грибов-микоризообразователей [3, 4].
При выращивании сеянцев сосны в степных лесопитомниках на щелочных почвах к концу первого года вегетации значительное число сеянцев не имеет на корнях микориз. Эти сеянцы отличаются слабым ростом и специфической (бледной) окраской хвои. На второй год часть из них формирует микоризу, но большинство так и остаются немикоризованными: они слабо растут и часто погибают. По нашим наблюдениям, это вызвано трудностью процесса естественного микоризообразования из-за неблагоприятной реакции среды и отсутствия или недостаточного развития грибницы в почве. В то же время при создании сосновых культур в степных районах Волгоградской области очень часто наблюдаются их низкая приживаемость и порою гибель заложенных культур уже в первый год после посадки.
Цель исследования: изучить влияние микоризы на корнях сосновых сеянцев на их приживаемость и рост после высадки на лесокультурную площадь; определить содержание азота, фосфора, калия, хлорофилла в микоризных и немикоризных сеянцах. Выяснить влияние микоризы на приживаемость, так как лесокультурные площади в сухостепной зоне обычно представляют собой песчаные степные эродированные участки, в почве которых грибница микоризообразующих грибов если и имеется, то развита очень слабо.
Материалы и методы исследования
Опыт был поставлен в СГБУ ВО «Камышинское лесничество» Волгоградской области в 2015–2017 гг.
Для определения приживаемости на одном и том же участке высаживались под лесопосадочную машину МЛУ-1 двухлетние сеянцы сосны с хорошо развитой микоризой и немикоризные. При отборе сеянцев их микоризность учитывалась по методике И.А. Селиванова [2] Посадка проводилась 12 апреля 2016 г. Сохранность учитывалась сплошным подсчетом прижившихся сеянцев дважды (12/VI и 12/IХ). Во второй срок, кроме того, замеряли прирост по высоте у сохранившихся сеянцев.
Для определения биохимического состава использовались однолетние и двухлетние сеянцы, выращенные на опытном участке питомника СГБУ ВО «Камышинское лесничество».
Для анализа однолетних сеянцев использовалась целиком корневая система и хвоя каждого растения. Содержание элементов определялось отдельно в корнях и хвое. При анализе двухлетних сеянцев брались навески хвои и корней. Повторность всех анализов пятикратная. Азот общий определялся по Кьельдалю, фосфор общий – колориметрическим методом с применением растворов молибденовокислого аммония и эйконогена, калий – кобальт-нитритным методом, сахара – по методу Бертрана (микрометод), хлорофилл – микроколориметрированием по Годневу [5]. Типы и подтипы микориз определялись по классификации Селиванова [2].
Результаты исследования и их обсуждение
Все изученные нами микоризы сосны относятся к эумицетным хальмофаговым эктомикоризам. У исследуемых видов зафиксированы микоризы с плектенхиматическими, псевдопаренхиматическими, двойными и бесструктурными чехлами.
Искусственная микоризация осуществлялась спорами и мицелием. Мицелий заготавливался в старовозрастных сосновых насаждениях. Преимущество первого способа заключается в возможности внесения препарата в поливную систему, второго способа – в длительном сроке хранения приготовленного субстрата [4].
Данные по приживаемости микоризных и немикоризных сеянцев представлены в табл. 1.
Таблица 1
Приживаемость и прирост микоризных и немикоризных сеянцев сосны
|
Высажено, шт |
Сохранилось на 12/VI-16 г. |
Сохранность к концу года |
Прирост по высоте, см |
|||||
|
шт. |
% |
шт. |
% |
x |
S |
V |
||
|
Микоризные |
1000 |
918 |
91,8 |
526 |
52,6 |
7,1 |
0,48 |
6,76 |
|
Немикоризные |
350 |
147 |
42 |
18 |
5,1 |
3,5 |
0,34 |
9,71 |
Примечание. Где x – масса, г; S – среднеквадратическое отклонение, г; V – коэффициент вариации, %.
Как видно из таблицы, приживаемость сеянцев, имевших на корнях хорошо развитую микоризу, несравненно выше приживаемости немикоризных сеянцев. Прирост по высоте уцелевших сеянцев без микоризы уступает микоризным в два раза.
Результаты этого опыта достаточно убедительно свидетельствуют о том, что сеянцы, не сформировавшие микориз в период произрастания на лесопитомнике, не могут выжить на лесокультурной площади: они в первый же год практически полностью погибают. Поэтому если посадочный материал имеет значительный процент немикоризных сеянцев, то наблюдается очень низкая приживаемость лесных культур. Конечно, наличие микоризы еще не гарантирует полной сохранности: как видно из таблицы, даже отобранные микоризные сеянцы прижились лишь на 52,6 %. В связи с переходом к рынку под лесовыращивание в Волгоградской области отводят малопродуктивные, щебенистые, эродированные земли, сюда же добавляются обычные здесь засухи и суховеи. Но микоризные сеянцы все же противостоят неблагоприятным условиям значительно лучше немикоризных: в нашем опыте их сохранность была в несколько раз выше. Кроме того, наблюдается, что отпад немикоризных сеянцев начинается уже в первые месяцы после посадки даже до наступления засушливого периода – через два месяца после их высадки на участок сохранность оказалась лишь 42 %.
Все вышесказанное, естественно, влечет за собой вопрос: имеют ли микоризные и немикоризные сеянцы сосны глубокие различия по своему биохимическому составу [6, 7].
Результаты биохимических исследований представлены нами в табл. 2–5.
Таблица 2
Результаты анализов на содержание в корнях однолетних сеянцев азота, фосфора и калия
|
Определяемый элемент |
Однолетние сеянцы |
Масса во влажном состоянии, г |
Масса абсолютно сухая, г |
Количество элемента, мг |
Элемент в % к сухой массе |
||||||
|
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|||
|
Азот |
Микоризные |
0,43 |
0,031 |
7,21 |
0,23 |
0,016 |
6,96 |
3,62 |
0,28 |
7,73 |
1,56 |
|
Немикоризные |
0,14 |
0,018 |
12,8 |
0,06 |
0,006 |
10,00 |
0,66 |
0,069 |
10,45 |
1,09 |
|
|
Фосфор |
Микоризные |
0,42 |
0,027 |
6,42 |
0,23 |
0,017 |
7,39 |
0,46 |
0,031 |
6,74 |
0,20 |
|
Немикоризные |
0,14 |
0,015 |
10,71 |
0,07 |
0,006 |
8,57 |
0,07 |
0,008 |
11,43 |
0,11 |
|
|
Калий |
Микоризные |
0,42 |
0,022 |
5,23 |
0,24 |
0,018 |
7,50 |
1,61 |
0,087 |
5,40 |
0,70 |
|
Немикоризные |
0,14 |
0,013 |
9,29 |
0,06 |
0,006 |
10,00 |
0,38 |
0,036 |
9,47 |
0,60 |
|
Таблица 3
Результаты анализов на содержание в хвое однолетних сеянцев азота, фосфора и калия
|
Определяемый элемент |
Однолетние сеянцы |
Масса во влажном состоянии, г |
Масса абсолютно сухая, г |
Количество элемента, мг |
Элемент в % к сухой массе |
||||||
|
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|||
|
Азот |
Микоризные |
1,28 |
0,108 |
8,44 |
0,51 |
0,037 |
7,25 |
5,97 |
0,313 |
5,24 |
1,03 |
|
Немикоризные |
0,30 |
0,027 |
9,0 |
0,12 |
0,010 |
8,32 |
1,08 |
0,083 |
7,69 |
0,90 |
|
|
Фосфор |
Микоризные |
1,26 |
0,099 |
7,86 |
0,50 |
0,032 |
6,40 |
0,93 |
0,076 |
8,17 |
0,13 |
|
Немикоризные |
0,29 |
0,025 |
8,62 |
0,14 |
0,013 |
9,29 |
0,13 |
0,012 |
9,23 |
0,11 |
|
|
Калий |
Микоризные |
1,27 |
0,096 |
7,56 |
0,52 |
0,035 |
6,73 |
3,77 |
0,206 |
5,46 |
0,71 |
|
Немикоризные |
0,31 |
0,030 |
9,67 |
0,13 |
0,010 |
7,69 |
0,83 |
0,072 |
8,67 |
0,6 |
|
Таблица 4
Результаты анализов на содержание в корнях двухлетних сеянцев сосны азота, фосфора и калия
|
Определяемый элемент |
Однолетние сеянцы |
Масса во влажном состоянии, г |
Масса абсолютно сухая, г |
Количество элемента, мг |
Элемент в % к сухой массе |
||||||
|
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|||
|
Азот |
Микоризные |
5,00 |
0,312 |
6,24 |
2,55 |
0,189 |
7,41 |
56,64 |
4,79 |
8,46 |
2,22 |
|
Немикоризиые |
5,00 |
0,291 |
5,82 |
2,30 |
0,196 |
8,52 |
39,10 |
2,87 |
7,34 |
1,70 |
|
|
Фосфор |
Микоризные |
5,00 |
0,361 |
7,22 |
2,63 |
0,217 |
8,25 |
7,74 |
0,48 |
6,20 |
0,29 |
|
Немикоризные |
5,00 |
0,327 |
6,54 |
2,33 |
0,219 |
9,40 |
4,96 |
0,372 |
7,50 |
0,21 |
|
|
Калий |
Микоризные |
5,00 |
0,294 |
5,88 |
2,62 |
0,220 |
8,40 |
26,82 |
1,42 |
5,29 |
1,02 |
|
Немикоризные |
5,00 |
0,321 |
6,42 |
2,36 |
0,215 |
9,11 |
22,76 |
1,57 |
6,89 |
0,96 |
|
Таблица 5
Результаты анализов на содержание в хвое двухлетних сеянцев сосны азота, фосфора и калия
|
Определяемый элемент |
Однолетние сеянцы |
Масса во влажном состоянии, г |
Масса абсолютно сухая, г |
Количество элемента, мг |
Элемент в % к сухой массе |
||||||
|
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|||
|
Азот |
Микоризные |
9,71 |
0,662 |
6,82 |
4,00 |
0,261 |
6,52 |
68,94 |
5,825 |
8,45 |
1,72 |
|
Немикоризиые |
3,20 |
0,264 |
8,26 |
1,36 |
0,098 |
7,22 |
18,66 |
1,099 |
5,89 |
1,37 |
|
|
Фосфор |
Микоризные |
9,86 |
0,650 |
6,59 |
4,07 |
0,277 |
6,81 |
11,44 |
0,734 |
6,42 |
0,28 |
|
Немикоризные |
3,23 |
0,235 |
7,27 |
1,35 |
0,100 |
7,45 |
3,04 |
0,250 |
8,22 |
0,23 |
|
|
Калий |
Микоризные |
9,87 |
0,616 |
6,24 |
4,04 |
0,273 |
6,77 |
43,33 |
3,406 |
7,86 |
1,07 |
|
Немикоризные |
3,31 |
0,249 |
7,52 |
1,36 |
0,104 |
7,65 |
13,76 |
0,947 |
6,88 |
1,02 |
|
В табл. 2 даются результаты анализов на содержание в корнях однолетних сеянцев азота, фосфора и калия.
В табл. 3 даются результаты анализов на содержание в хвое однолетних сеянцев азота, фосфора и калия.
Из таблицы видно, что у микоризных однолетних сеянцев содержание всех трех элементов выше, чем у немикоризных. Особенно большая разница отмечена в содержании фосфора в корнях: у микоризных сеянцев его процентное содержание почти вдвое выше, чем у немикоризных.
Также больше у микоризных сеянцев содержание азота, особенно в корнях (содержание его в хвое увеличивается незначительно). Увеличение содержания калия также незначительно.
Результаты анализов были получены и для двухлетних сеянцев сосны (табл. 4 и 5).
Результаты анализов двухлетних сеянцев такие же, но есть и некоторые различия. Так, менее резко выражена разница в содержании фосфора в микоризных и немикоризных сеянцах, а разница в содержании калия вообще находится в пределах возможной ошибки опыта.
Интересным с точки зрения биохимической характеристики сеянцев является вопрос о содержании хлорофилла в хвое, так как это самым непосредственным образом влияет на накопление сеянцами органического вещества и на их состояние. Как показали результаты исследований, содержание хлорофилла в хвое микоризных сеянцев много выше, чем у немикоризных, причем на второй год эта разница не только не сглаживается, но даже увеличивается (табл. 6).
Таблица 6
Содержание хлорофилла в хвое микоризных и немикоризных сеянцев сосны
|
Показатель |
Однолетние сеянцы |
Двухлетние сеянцы |
||||
|
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|
|
Сухая масса хвои, г микоризные немикоризные |
0,84 0,75 |
0,071 0,076 |
8,45 10,1 |
0,91 0,82 |
0,070 0,076 |
7,68 9,27 |
|
Содержание хлорофилла, мг микоризные немикоризные |
4,23 2,72 |
0,332 0,309 |
7,85 11,2 |
6,98 2,70 |
0,584 0,286 |
8,36 10,59 |
|
Хлорофил в мг/г сух. в-ва микоризные немикоризные |
5,10 3,64 |
0,421 0,396 |
8,25 10,88 |
7,67 3,29 |
0,555 0,324 |
7,24 9,85 |
Тот факт, что степень микоризности сеянцев оказывает влияние на их приживаемость, рост и биохимический состав, всегда необходимо учитывать при выращивании посадочного материала высокомикотрофных пород. В тех случаях, когда на лесном питомнике естественное микоризообразование по каким-либо причинам затруднено, следует применить все возможные способы по стимулированию микоризообразования или внести дополнительную «порцию» микоризообразующих грибов с лесной почвой. Особенно важна посадка сеянцев с хорошо развитой микоризой в степных условиях, где в почвах почти полностью отсутствуют грибы-микоризообразователи.
Большое значение имеет экономическая состовляющая микоризации сеянцев. По данным Е.А. Герониной [4], при проведении искусственной микоризации первоначальные затраты превышают базовые всего на 6–9 %. При применении препаратов «Супер Корень» (Россия) и «Great White» (Plant Succes, США), а также препарата на основе мицелия «Микоризный» (ООО «Микобакс», Россия) затраты повышаются на 12–14 %.
Выводы
1. Микориза сеянцев сосны обыкновенной оказывает большое влияние на их приживаемость, рост и биохимический состав. Все изученные нами микоризы сосны относятся к эумицетным хальмофаговым эктомикоризам. У исследуемых видов зафиксированы микоризы с плектенхиматическими, псевдопаренхиматическими, двойными и бесструктурными чехлами.
2. Приживаемость микоризных сеянцев на лесокультурной площади в условиях Волгоградской области в год посадки в 8–10 раз выше, чем у немикоризных; вдвое выше у микоризных сеянцев и прирост в высоту.
3. Биохимический состав микоризных сеянцев отличается повышенным содержанием азота и фосфора. Это наблюдается как у однолетних, так и у двухлетних сеянцев. Содержание хлорофилла в хвое микоризных сеянцев значительно выше, чем в хвое немикоризных.
4. Полученные результаты позволяют рекомендовать микоризацию сеянцев сосны в большинстве лесных питомников Волгоградской области с песчаными, бедными и эродированными почвами. Невысокие базовые затраты позволят значительно повысить приживаемость, сохранность и рост созданных из этих сеянцев насаждений. Пока эта работа системно не проводится.