В земледелии России озимая рожь имеет важное значение в первую очередь в связи со сложными, нестабильными метеорологическими условиями, позволяя за счёт высокой адаптивности, засухоустойчивости, зимостойкости, способности давать урожай на низкоплодородных почвах стабилизировать валовый сбор зерна, необходимого как для населения, так и для кормопроизводства. Многие исследователи отмечают аридизацию климата различных регионов и связанный с этим риск снижения продуктивности [1]. Отмечается, что «даже при незначительном снижении среднего потенциала продуктивности риски крупных неурожаев могут возрастать в разы» [2]. Озимая рожь «на формирование единицы сухого вещества использует на 20–30 % меньше воды, чем пшеница», существенны и межсортовые различия по засухоустойчивости. Интерес представляют и данные о важной роли в фотосинтезе, особенно после опыления, стебля ржи (не только верхних, но и нижних междоузлий) [3, с. 66].
Линейка сортов озимой ржи представляет собой два направления селекции по типу короткостебельности: рецессивно-полигенное и доминантно-моногенное, оказывающему значительное влияние на особенности фотосинтеза сортов, их засухоустойчивость и урожайность, высоту, устойчивость к полеганию [4, 5]. По цвету зерна также представлено два направления – традиционный серо-зелёный цвет и светло-жёлтый, отличающиеся по технологическим свойствам [6].
Цель исследования: сравнительная оценка сортов по урожайности и другим хозяйственно-биологическим показателям в условиях Нижнего Поволжья, а также определение посредством изучения структуры урожая закономерности его формирования в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды. Изучить результативность применения теории селекционных индексов для идентификации физиолого-генетических систем, определяющих повышение урожая зерна, и рассмотреть прочность и морфологические особенности стебля сортов, оказывающие значительное влияние на устойчивость к полеганию, высоту растений.
Материалы и методы исследования
Исходным материалом служил 21 современный сорт озимой ржи. Сорта Марусенька, Памяти Бамбышева, Саратовская 7, Валдай, Альфа, Безенчукская 87, Безенчукская 110, Московская 12, Антарес характеризуются рецессивно-полигенным типом короткостебельности. Все сорта проходили сравнительное испытание на полях института в 2016–2018 гг. на делянках – 13,2 м2 в трёхкратной повторности [7]. Норма высева – 4 млн шт/га. Густота стояния стеблей определялась путём отбора снопа с 1 м2, показатели по колосу и высота оценивались с 25 растений, с каждой повторности.
Опираясь на основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений [8], были определены следующие индексы. Индекс урожайности – отношение массы зерна (г) / к общей сухой биомассе растений (г). Мексиканский индекс – отношение массы колоса (мг) / к длине побега (см). Финно-скандинавский индекс – отношение количества зёрен в колосе (шт) / к длине побега (см). Индекс перспективности – отношение массы 1000 зёрен (г) / к длине побега (см). Индекс аттракции – отношение массы колоса (г) / к массе соломины (г). Индекс потенциальной продуктивности колоса – отношение массы зерна с колоса (г) / к массе колоса с семенами, умноженное на число зёрен в колосе. Плотность колоса на 1 см колосового стержня – отношение количества колосков в колосе к его длине (см). Озернённость колоса – отношение количества цветков с завязавшимся зерном к общему количеству цветков, умноженное на 100 %.
Условия проведения опытов. По метеорологическим условиям 2016 г. характеризовался как среднезасушливый, ГТКмая-июля = 0,7. Обильное выпадение осадков во второй и третьей декаде мая способствовало полноценному развитию растений. В 2017 г. наблюдалось повышенное выпадение осадков, ГТКмая-июля = 1,4. Малоблагоприятным являлся 2018г. в связи с пониженным температурным режимом в марте, апреле, конце мая и начале июня. По влагообеспеченности растений условия мая-июля были сильнозасушливыми.
Результаты исследований и их обсуждение
По урожайности в среднем за три контрастных по метеоусловиям года выделились сорта: Валдай, Саратовская 7, Марусенька, Московская 12, Радонь, Таловская 41, Флора, Тантана, Татьяна (табл. 1). Белозёрный сорт Памяти Бамбышева, характеризующийся светло-жёлтым цветом зерна, более высоким выходом муки с высокой белизной формировал урожай на уровне других современных сортов. Отрицательное влияние на средние показатели оказали данные по 2018 г., в сложных условиях которого многие сорта значительно снизили урожай зерна. Большое влияние на этот результирующий признак оказывают показатели, характеризующие колос, а также зимостойкость и засухоустойчивость сортов. По количеству стеблей с 1 м2, количеству зёрен с колоса и массе зерна с него различия между сортами были недостоверны. Густота стеблестоя изменялась от 302 у сорта Презент до 436 стеблей на 1 м2 у сорта Памяти Бамбышева. Отрицательное влияние засухи в 2018 г. привело к снижению массы 1000 зёрен и натурной массы зерна, его выполненности, что отразилось на средних данных по урожайности. Сорта достоверно различаются по этим показателям.
Таблица 1
Хозяйственно-биологическая характеристика сортов озимой ржи (2016–2018 гг.)
Сорт |
Урожайность, т/га |
Количество стеблей с 1 м2 |
Высота растений, см |
Масса зерна с колоса, г |
Количество зёрен с колоса, шт. |
Масса 1000 зёрен, г |
Натурная масса зерна, г/л |
Марусенька |
4,60 |
348 |
139 |
2,1 |
49 |
39,2 |
729 |
Валдай |
4,74 |
392 |
134 |
1,7 |
54 |
30,0 |
742 |
Альфа |
3,73 |
340 |
136 |
1,6 |
50 |
28,6 |
727 |
Татьяна |
4,02 |
380 |
126 |
1,6 |
52 |
28,8 |
727 |
Московская 12 |
4,61 |
372 |
127 |
1,5 |
49 |
28,9 |
733 |
Радонь |
4,15 |
350 |
163 |
1,6 |
49 |
30,6 |
725 |
Эстафета Татарстана |
3,35 |
320 |
169 |
1,6 |
50 |
28,7 |
721 |
Тантана |
4,04 |
342 |
167 |
1,6 |
50 |
29,0 |
723 |
Таловская 41 |
4,23 |
342 |
135 |
1,7 |
49 |
30,0 |
733 |
Таловская 33 |
3,75 |
402 |
143 |
1,8 |
52 |
31,6 |
735 |
Безенчукская 110 |
3,70 |
316 |
159 |
1,8 |
50 |
32,9 |
739 |
Безенчукская 87 |
3,88 |
332 |
148 |
1,8 |
47 |
34,2 |
736 |
Роксана |
3,67 |
410 |
138 |
1,6 |
51 |
29,2 |
726 |
Антарес |
3,69 |
326 |
148 |
1,7 |
46 |
33,3 |
737 |
Чулпан 7 |
3,63 |
342 |
149 |
1,7 |
48 |
32,7 |
712 |
Саратовская 7 |
4,69 |
344 |
132 |
1,9 |
47 |
35,9 |
733 |
Памяти Кунакбаева |
3,87 |
340 |
152 |
1,9 |
52 |
31,4 |
708 |
Рушник |
3,50 |
392 |
141 |
1,5 |
56 |
23,4 |
701 |
Флора |
4,15 |
412 |
140 |
1,5 |
54 |
24,9 |
714 |
Презент |
3,52 |
302 |
139 |
1,8 |
56 |
30,0 |
732 |
Памяти Бамбышева |
3,64 |
436 |
157 |
1,7 |
46 |
34,2 |
755 |
F НСР05 |
2,0* 0,77 |
NS |
25,9* 6,9 |
NS |
NS |
5,9* 4,4 |
8,9* 11 |
Статистический анализ данных по высоте растений подтвердил достоверность межсортовых различий. Наиболее низкорослыми были сорта Татьяна и Московская 12. Сорта, средние показатели у которых в пределах 140–169 см, характеризуются высоким уровнем ответной реакции на повышенное увлажнение в мае. Сорта Эстафета Татарстана, Тантана, Флора, Памяти Кунакбаева в условиях длительного и высокого снежного покрова показывают более высокую выносливость к длительному снежному покрову и меньше повреждаются снежной плесенью – 5–15 %, в то же время стандарт Саратовская 7 повреждается на 30–40 %, это подтверждается и другими исследованиями [9].
С целью идентификации физиолого-генетических систем, определяющих урожайность сортов и влияющих на его повышение; для уменьшения влияния модификационных эффектов, отражённых на компонентных признаках индекса, но исчезающих при его расчёте, для сортов озимой ржи были рассчитаны индексы, наиболее часто используемые в селекционной практике (табл. 2). По индексу урожайности сорта достоверно не различались, что свидетельствует о достаточно высоком компенсационном эффекте в каждом популяционном сорте, так как в неблагоприятных для развития условиях 2018 г. сорта формировали как высокую общую сухую биомассу растений, так и урожай зерна, составивший от 14 до 26 %, и чем выше индекс урожайности, тем более засухоустойчив и в целом более адаптивен сорт. При внешних лимитирующих факторах 2018 г. мексиканский индекс отразил преимущество сортов, характеризовавшихся более высокой массой колоса по отношению к длине стебля: Таловская 33, Безенчукская 87, Альфа, Саратовская 7, Чулпан 7. Достоверность различий между сортами по финно-скандинавскому индексу показывает важность работы на составляющие компоненты этого индекса, первый из которых тесно связан как с длиной колоса, его плотностью, так и с озернённостью. Увеличение количества зёрен с колоса, с одной стороны, и снижение высоты растений, с другой, являются одним из направлений работы для увеличения урожайности, примером которой могут служить сорта Валдай, Альфа, Татьяна. По индексу перспективности выделились сорта Марусенька, Саратовская 7, Безенчукская 87, Антарес, характеризовавшиеся наиболее высокой массой 1000 семян. Плотность колоса у современных сортов изменяется от 3,3 до 3,9. По мнению В.Д. Кобылянского, колос средней плотности 32–35 колосков на 10 см стебля предпочтительнее для сортов озимой ржи [10, с. 46]. Статистический анализ по индексу аттракции подтвердил достоверность межсортовых различий. По работе физиолого-генетической системы аттракции, т.е. поступления и усвоения пластических веществ из стебля в колос, лучшими были сорта, показатели которых выше или равны 1.
По индексу потенциальной продуктивности колоса сорта озимой ржи достоверно не различались. Наиболее высоким индексом продуктивности колоса, от 40 до 50, характеризовались сорта Валдай, Памяти Кунакбаева, Таловская 33, Флора, Эстафета Татарстана, Презент, Радонь, Саратовская 7, Безенчукская 87.
Таблица 2
Характеристика сортов озимой ржи посредством селекционно-генетических индексов (2018 г.)
Сорт |
Индекс урожайности |
Мексиканский индекс, мг/см |
Финно-скандинавский индекс, шт/см |
Индекс перспективности, г/см |
Плотность колоса, шт/см |
Озернённость колоса, % |
Индекс аттракции |
Индекс потенциальной продуктивности колоса |
Марусенька |
0,24 |
17,8 |
0,41 |
0,33 |
3,5 |
82 |
0,85 |
35 |
Валдай |
0,24 |
17,6 |
0,52 |
0,24 |
3,9 |
84 |
1,10 |
50 |
Альфа |
0,20 |
19,3 |
0,49 |
0,25 |
3,4 |
82 |
1,08 |
38 |
Татьяна |
0,22 |
17,8 |
0,49 |
0,23 |
3,5 |
82 |
1,14 |
38 |
Московская 12 |
0,21 |
15,8 |
0,45 |
0,24 |
3,9 |
81 |
1,09 |
36 |
Радонь |
0,18 |
13,6 |
0,38 |
0,19 |
3,3 |
82 |
0,87 |
41 |
Эстафета Татарстана |
0,18 |
14,5 |
0,38 |
0,17 |
3,4 |
82 |
0,80 |
42 |
Тантана |
0,20 |
13,3 |
0,36 |
0,18 |
3,5 |
78 |
0,81 |
37 |
Таловская 41 |
0,21 |
17,2 |
0,43 |
0,24 |
3,7 |
78 |
1,00 |
36 |
Таловская 33 |
0,13 |
20,9 |
0,49 |
0,26 |
3,1 |
86 |
1,12 |
45 |
Безенчукская 110 |
0,21 |
16,6 |
0,37 |
0,24 |
3,5 |
87 |
0,99 |
39 |
Безенчукская 87 |
0,19 |
19,8 |
0,42 |
0,28 |
3,3 |
87 |
1,08 |
40 |
Роксана |
0,14 |
17,2 |
0,45 |
0,21 |
3,6 |
85 |
1,03 |
39 |
Антарес |
0,20 |
15,1 |
0,33 |
0,27 |
3,5 |
80 |
0,98 |
30 |
Чулпан 7 |
0,22 |
18,5 |
0,37 |
0,23 |
3,3 |
81 |
1,05 |
33 |
Саратовская 7 , St |
0,25 |
18,4 |
0,44 |
0,29 |
3,6 |
83 |
1,10 |
41 |
Памяти Кунакбаева |
0,22 |
17,9 |
0,43 |
0,23 |
3,3 |
85 |
1,04 |
45 |
Рушник |
0,20 |
15,6 |
0,45 |
0,18 |
3,3 |
81 |
1,00 |
39 |
Флора |
0,19 |
16,1 |
0,48 |
0,19 |
3,3 |
82 |
1,05 |
42 |
Презент |
0,20 |
15,8 |
0,44 |
0,19 |
3,3 |
77 |
0,94 |
39 |
Памяти Бамбышева |
0,19 |
13,7 |
0,35 |
0,20 |
3,3 |
87 |
0,93 |
38 |
F НСР05 |
NS |
NS |
4,3* 0,07 |
2,9* 0,07 |
7,3* 0,2 |
NS |
3,1* 0,176 |
NS |
Таблица 3
Характеристика сортов озимой ржи по отдельным показателям стебля (2018 г.)
Сорт |
Длина стебля, см |
Длина второго от корня междоузлия, см |
Длина подколосового междоузлия, см |
Масса 5 см второго от корня междоузлия, мг |
Масса 5 см подколосового междоузлия, мг |
Марусенька |
109 |
12,3 |
30,0 |
115 |
58,0 |
Валдай |
114 |
12,7 |
31,3 |
113 |
56,1 |
Альфа |
106 |
9,7 |
33,5 |
136 |
65,0 |
Татьяна |
108 |
10,7 |
25,4 |
112 |
55,1 |
Московская 12 |
103 |
11,6 |
30,9 |
106 |
50,9 |
Радонь |
140 |
14,7 |
32,7 |
116 |
45,1 |
Эстафета Татарстана |
145 |
14,5 |
31,7 |
136 |
54,5 |
Тантана |
139 |
13,9 |
32,3 |
127 |
50,2 |
Таловская 41 |
112 |
11,5 |
24,8 |
114 |
59,5 |
Таловская 33 |
118 |
12,7 |
27,0 |
132 |
65,8 |
Безенчукская 110 |
132 |
16,1 |
36,2 |
113 |
51,8 |
Безенчукская 87 |
119 |
13,1 |
34,5 |
125 |
62,6 |
Роксана |
118 |
12,1 |
29,6 |
110 |
55,1 |
Антарес |
116 |
13,3 |
35,0 |
116 |
50,0 |
Чулпан 7 |
123 |
12,0 |
27,6 |
131 |
58,9 |
Саратовская 7, St |
111 |
12,2 |
30,8 |
117 |
58,8 |
Памяти Кунакбаева |
132 |
13,0 |
29,5 |
125 |
55,0 |
Рушник |
118 |
12,0 |
25,3 |
113 |
58,4 |
Флора |
114 |
12,1 |
26,4 |
108 |
52,2 |
Презент |
123 |
11,7 |
25,3 |
125 |
52,3 |
Памяти Бамбышева |
140 |
15,8 |
36,8 |
112 |
47,6 |
F НСР05 |
19,8* 7,5 |
6,8* 1,6 |
6,3* 10,1 |
NS |
NS |
Изучение сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности по устойчивости к полеганию показало более высокую прочность соломины у сортов с рецессивно-полигенным типом короткостебельности и необходимость отборов на прочность стебля при селекции на основе доминантно-моногенного типа [11]. Чтобы определить результативность способа оценки на устойчивость к полеганию по массе 5 см междоузлия [12], по длине второго междоузлия и подколосового, а также их массе в 2018 г. были оценены сорта различных регионов (табл. 3). Масса междоузлия косвенно характеризует степень развития механической и проводящей тканей, от которой зависит устойчивость растений к полеганию [13, с. 233]. Длины междоузлий являются компонентными признаками, входящими в длину стебля. Длина верхнего междоузлия отражает работу генетической системы короткостебельности, моногенной или полигенной, так как гены доминантной короткостебельности наиболее сильно сокращают длину подколосового междоузлия [10, с. 106].
С увеличением длины стебля наблюдается более высокая склонность к полеганию. Эта зависимость не носит универсального характера, так как связана дополнительно со строением подземных междоузлий и мощностью узловых корней [14, с. 128]. По длине второго от корня междоузлия размах варьирования у изученных генотипов составлял 6,4 см, в пределах 9,7–16,1 см, наиболее коротким междоузлием характеризовались сорта Альфа, Татьяна, Московская 12, Таловская 41. По длине подколосового междоузлия амплитуда изменения признака составляла 12 см, пределы – 24,8–36,8 см; наиболее коротким междоузлием характеризовались сорта Рушник, Презент, Татьяна, Флора, Таловская 41; Таловская 33, Чулпан 7, максимальные значения у сортов Памяти Бамбышева и Безенчукская 110. Согласованность по сокращению длин междоузлий выше средней r = 0,63*. Длина междоузлий детерминируется генотипом сорта, зависит от использованных при создании сорта источников доминантной или рецессивно-полигенной короткостебельности и является его индивидуальной характеристикой, она тесно связана с его физиологическими особенностями, что подтверждается достоверностью различий между сортами. Так, при различии по длине стебля между сортами Татьяна и Марусенька в 1 см, разница по длине подколосового междоузлия 4,6 см. По показателям массы 5 см междоузлия статистический анализ не выявил достоверности в различиях между изучаемыми сортами. Отдельные сорта по степени развития механической и проводящей тканей выделяются, так как характеризуются наиболее высокой массой отрезка. Это Альфа, Эстафета Татарстана, Тантана, Таловская 33, Чулпан 7.
Согласованность по показателям массы 5 см различных по расположению на стебле междоузлий ниже средней r = 0,43*. Для оценки в связи с устойчивостью к полеганию логичнее выбирать нижние междоузлия. Определение дополнительно массы отрезка верхнего междоузлия позволило нам точнее оценить сорта. Все представленные сорта характеризуются относительно прочным стеблем и с этой точки зрения являются устойчивыми к полеганию. В полевых условиях не наблюдалось полегания данных сортов. В неблагоприятные годы причина полегания может быть связана с поражением корневой системы растений возбудителями фузариозной корневой гнили [15].
При посеве на «зелёный корм» следует отдавать предпочтение сортам Памяти Бамбышева, Флора, Московская 12, так как они имеют более лёгкую соломину и, следовательно, менее грубую.
Заключение
В результате анализа охарактеризованы по хозяйственно-биологическим показателям сорта в условиях Нижнего Поволжья, выделены показатели: масса 1000 зёрен, выполненность зерна, натурная масса; снижение которых в условиях засухи обусловливает потери урожая. При селекции на увеличение продуктивности растений с целью определения результативности проведённых ранее отборов представляет интерес расчёт следующих селекционных индексов: финно-скандинавского, перспективности, аттракции. Расчёт индекса урожайности позволит точнее определить ценность того или иного селекционного материала. При сравнении с эталонными образцами, сортами с максимальным и минимальным выражением признака, длину подколосового междоузлия можно использовать в качестве признака идентификации сортов. Способ оценки устойчивости к полеганию по массе 5 см второго снизу междоузлия представляет интерес при селекции новых сортов.