Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

EFFECT OF AEROTECHNOGENIC POLLUTION UPON COMPOSITION AND CONTENT OF PHENOLIC COMPOUNDS IN THE NEEDLE OF PINUS SYLVESTRIS L. IN TERMS OF URBANIZATION

Koltunov E.V. 1
1 Federal State Budgetary Institution of Science Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
Effect of aerotechnogenic pollution upon composition and content of phenolic compounds in pine needles of Pinus sylvestris L. near urban highways with heavy traffic has been studied. The composition and content of the compounds was studied by gradient liquid chromatography. Despite the considerable interest in the study of bio-chemical aspects of relationships in the system: «aerotechnogenic pollution – Pinus sylvestris – phenolic compounds», many aspects remain insufficiently studied, and the results obtained are contradictory. According to the results, aerotechnogenic pollution causes multidirectional reactions of low molecular weight chemical compounds in cells of the Pinus sylvestris needles. Mostly the reaction is reduction in content of chemical compounds in the needles. The composition of this subgroup formed 47.17 % of all chemical compounds. An increase in content of chemical compounds was registered among 28.3 % of the compounds, the absence of reaction – among 24.53 %. In chemical compounds, identified by us (56 %), the content also decreased noticeably under conditions of aerotechnogenic pollution, in comparison to the control, 32 % of the compounds increased, and 12 % did not change. In the first subgroup, flavonoids and hydroxycinnamic acids were in the same amount (for 35.7 %). Our results showed that in 75 % of flavonoids, the prevailing reaction in the needles of Pinus sylvestris under conditions of aerotechnogenic pollution near highways is an increase in their content. These are: rutin, luteolin, quercetin, isoramnetin, apigenin, kaempferol. This took place due to the high level of antioxidant and antiradical activity of flavonoids and their active reaction to environmental factors (aerotechnogenic pollution), as well as the level, formed in the dynamics of evolution of a type, nature of stress response. An important role is played by the strategy of adapting to changing environmental conditions.
aerotechnogenic pollution
phenolic compounds
pine needles
urban highways
1. Gurev G.A., Tutygin G.S. Assessment of roadside roadside pollution // Ekologicheskiye problemy Yevropeyskogo Severa: sbornik nauchnykh trudov. Yekaterinburg: Izd-vo UrO RAN, 1996. P. 90–96 (in Russian).
2. Titov A.F., Kaznina N.M., Talanova V.V. Heavy Metals and Plants. Petrozavodsk, 2014. 194 p. (in Russian).
3. Zalesov S.V., Koltunov E.V. The maintenance of heavy metals in soil of city forest parks of ekaterinburg // Agrarian Bulletin of the Urals. 2009. № 6 (60). P. 71–72 (in Russian).
4. Bezuglaya E.U., Zavadskaya E.K, Ivleva TP, Smirnova I.V., Vorobyeva I.A. Air quality in the largest cities of Russia for ten years 1998–2007. М.: Roshydromet, 2009. 133 p. (in Russian).
5. Ivanova E.Yu. Assessment of the state of atmospheric air of the city of Novovoronezh by biological methods // Vestnik VGU. Seriya: Geografiya, geoekologiya. 2013. № 1. P. 157–162 (in Russian).
6. Lugovskaya A.Yu., Khramova E.P., Trubina L.K. Assessment of the impact of transport pollution on the morphological and biochemical parameters Potentilla Fruticosa (Rosaceae) // Plant Life of Asian Russia. 2014. № 1 (13). Р. 71–76 (in Russian).
7. Zaprometov M.N. Phenolic compounds: distribution, metabolism and function in plants. M.: Nauka, 1993. 272 p. (in Russian).
8. Shcherbakov A.V. Features of the composition of flavonoids of plant populations as a manifestation of adaptations in the geochemical conditions of the southern Trans-Urals: dis. ... dokt. biol. nauk. Orenburg, 2014. 288 p. (in Russian).
9. Garifzyanov A.R., Ermakova I.A., Pantyukhin Yu.O., Ivanishchev V.V. Oxidative stress and the level of antioxidant enzymes in organs TRITICOSECALE under the action of cadmium // Fundamental research. 2012. № 4–1. P. 190–195 (in Russian).
10. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt К.V. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: a Review. Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 179–194. DOI: 10.1093/aob/mcf118. ·
11. Ivanov Y.V., Savochkin Y.V., Kuznetsov V.V. Scots pine as a model plant for studying the mechanisms of conifers adaptation to heavy metal action: 2. Functioning of antioxidant enzymes in pine seedlings under chronic zinc action // Russian Journal of Plant Physiology. 2012. V. 59. № 1. Р. 50–58. DOI: 10.1134/S1021443712010098.
12. Gill S.S., Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol. Biochem. 2010. V. 48. P. 909–930.
13. Plaksina I.V., Sudachkova N.E., Romanova L.I., Milyutina I.L. Phenolic compounds seasonal dynamics in pinus silvestris l. And pinus sibirica du tour inner bark and needles at different planting densities // Khimija Rastitel’nogo Syr’ja. 2009. № 1. P. 103–108 (in Russian).
14. Shavnin S.A., Koltunov E.V., Yakovleva M.I. Influence of urbanization on the composition and content of phenolic compounds in the needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Modern problems of science and education. 2014. № 6. [Electronic resource]. URL: http://science-education.ru/ru/article/view id=17151 (date of access: 12.07.2019) (in Russian).
15. Maslennikov P.V., Chupakhina G.N., Skrypnik L.N., Feduraev P.V., Melnik A.S. Assessment of the Antioxidant Potential of Plants in Urban Ecosystems under Conditions of Anthropogenic Pollution of Soils // Russian Journal of Ecology. 2018. Т. 49. № 5. Р. 384–394. DOI: 10.1134/S1067413618050065.

Уровень и масштабы техногенного загрязнения городских лесонасаждений, особенно в промышленно развитых регионах, постоянно возрастают. Это сопровождается снижением устойчивости лесонасаждений, ростом пораженности древесного яруса насекомыми-вредителями и болезнями и постепенной деградацией древесных растений, особенно хвойных. В условиях урбанизации городские древесные насаждения в основном подвергаются воздействию аэротехногенных выбросов, особенно вблизи автомагистралей с интенсивным потоком автотранспорта. По данным ряда авторов, в составе аэротехногенных выбросов автотранспорта преобладают оксид углерода (70 %), углеводороды (19 %), оксиды азота (9 %) [1]. Они вызывают повреждение ассимиляционного аппарата городских лесонасаждений [2]. Ранее нами было обнаружено заметное содержание свинца (валовых форм) в почвах некоторых городских лесопарков г. Екатеринбурга вблизи автомагистралей, приближающееся к 1 ПДК
(30 мг/кг) [3]. Очевидно, что аэротехногенное загрязнение от автотранспорта сочетается с общим загрязнением атмосферы городов от промышленных объектов. В частности, среднегодовая концентрация S02 в атмосфере г. Екатеринбурга составляла 6,7 мкг/м3 [4]. Несмотря на значительный интерес к исследованию биохимических аспектов взаимоотношений в системе: «аэротехногенное загрязнение – сосна обыкновенная – фенольные соединения», многие аспекты остаются недостаточно изученными, а полученные результаты – противоречивыми [5, 6]. Низкомолекулярные фенольные соединения выполняют важную роль в защите древесных растений от воздействия факторов биотического и абиотического стресса [7, 8]. Одним из основных негативных последствий сорбции и аккумуляции древесными растениями химических компонентов загрязнения является оксидативный стресс, который сопровождается генерацией активных форм кислорода [9, 10]. Основным фактором снижения отрицательных последствий оксидативного стресса служит активизация клеточной биохимической системы антиоксидантной защиты, включающей как высокомолекулярные соединения (ферменты: супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза и др.), так и низкомолекулярные химические соединения, особенно флавоноиды [7, 11]. Установлено, что именно ферменты выполняют основную роль в антиоксидантной защите древесных растений [7, 11]. Но и низкомолекулярные фенольные и другие химические соединения также выполняют немаловажную роль в антиоксидантной защите [7]. Известно, что в условиях техногенного загрязнения фенольные соединения обладают способностью к связыванию тяжелых металлов в устойчивые комплексы [12]. Несмотря на интенсивные исследования реакций фенольных соединений на аэротехногенное загрязнение, многие вопросы остаются недостаточно изученными. Остается неясным, как реагируют на этот фактор различные фенольные соединения в клетках хвои в условиях аэротехногенного загрязнения среды. Одни авторы отмечают возрастание содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения, другие – снижение [5, 6]. Вообще, фенольные соединения очень активно реагируют на условия обитания растений и факторы внешней среды [8]. На содержание фенольных соединений в хвое заметное воздействие оказывают и условия произрастания хвойных древесных растений. При высокой густоте произрастания содержание фенольных соединений снижалось [13].

Цель исследования: изучение вклада фенольных соединений в биохимические механизмы антиоксидантной защиты и адаптации сосны к аэротехногенному загрязнению в условиях городской среды (вблизи городских магистралей с наиболее интенсивным движением). Исходя из этого основными задачами исследования было изучение методами ВЭЖХ состава и содержания химических соединений в хвое сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения и в контроле, а также – влияния аэротехногенного загрязнения на состав и содержание химических соединений и идентификация флавоноидов с наиболее высоким уровнем антиоксидантной активности. Особенное внимание уделено изучению флавоноидов, которые отличаются высокой антиоксидантной и антирадикальной активностью, способностью к хелатированию тяжелых металлов и выполняют важную роль в адаптации к условиям среды [6–8].

Материалы и методы исследования

Для хроматографического анализа проводился сбор хвои сосны обыкновенной 25-летнего возраста, растущей вблизи наиболее загруженных автотранспортом городских автомагистралей г. Екатеринбурга (5 м) (пр. Ленина). Контрольные пробы взяты в лесопосадках сосны 25-летнего возраста в 68 км от города (Каменск-Уральский р-н) в сходных лесорастительных условиях. Взятие каждой пробы осуществлялось от 3 деревьев одинакового возраста. Затем пробы смешивались для получения средней пробы. Сразу после сбора хвою высушивали при 60 °С и размалывали. Навеску с 2 г хвои смешивали с 20 мл 95 % этанола. Экстракцию фенольных соединений из хвои проводили в водяной бане с обратным холодильником в течение 30 мин при кипении раствора. Затем суспензию центрифугировали при 10000 g в течение 10 мин. Супернатант фильтровали через шприцевой фильтр с диаметром пор 0,2 мкм. Хроматографический анализ проводили на жидкостном хроматографе Shimadzu LC-20 со спектрофотометрическим УФ-детектором. Каждая проба анализировалась в трехкратной повторности. Общее количество проб – 18. Детектирование элюента осуществляли одновременно на двух полосах поглощения: 254 и 360 нм на хроматографической колонке PerfectSil Target ODS-3 5 мкм с обращенной фазой, размерами: 250х4,6 мм. Затем вычислялось спектральное отношение параметров абсорбции (λ360/λ254). Градиентное элюирование проводилось в диапазоне 10–50 % со скоростью 1 мл в мин при температуре 40 °С. Элюент А: ацетонитрил – 0,05 М фосфатный буферный раствор (рН = 3,0); элюент В: ацетонитрил – вода (9:1). Продолжительность хроматографического анализа – 45 мин. Из них от 0 до 30 мин проводилось градиентное элюирование в диапазоне 10–50 %, затем в течение 15 мин – при концентрации 50 %. Для идентификации фенольных соединений использовали вещества-свидетели фирмы Sigma, Aldrich, Fluka (25 соединений (рисунок)).

Результаты исследования и их обсуждение

Градиентный хроматографический анализ проб хвои сосны обыкновенной выявил от 63 до 67 химических соединений (рисунок). Как показали результаты сравнительного попарного анализа влияния аэротехногенного загрязнения от автотранспорта на состав и содержание всех химических соединений в хвое сосны, доминирующей реакцией на этот фактор было снижение их содержания. При этом качественный состав соединений не изменялся. В составе этой подгруппы было 47,17 % химических соединений. Возрастание содержания химических соединений отмечалось у 28,3 % соединений, нейтральная реакция – у 24,53 % (рисунок, таблица).

По идентифицированным химическим соединениям нами получены сходные результаты. У 56 % химических соединений их содержание также заметно снижается в условиях аэротехногенного загрязнения, по сравнению с контролем, у 32 % соединений их содержание возрастает, у 12 % – не изменяется (таблица).

Сравнительный анализ идентифицированных химических соединений показал, что в составе этой группы соединений, содержание которых снижается в условиях аэротехногенного загрязнения, в одинаковом количестве представлены флавоноиды и гидроксикоричные кислоты (по 35,7 %). В первой из них были флавоноиды: катехин, гиперозид, феникулин, мирицетин, акацетин. Все они обладают антиоксидантной активностью. Гидроксикоричные кислоты включали: феруловую кислоту, кафтаровую кислоту, 3-кофеоилхинную кислоту, 5-кофеоилхинную кислоту, кофейную кислоту (рисунок, таблица). Следующую подгруппу составляют фенолгликозиды (21,45 %): арбутин, салицин, салидрозид. Последнюю подгруппу составляют витамины (7,15 %): аскорбиновая кислота. Она, как известно, обладает высокой антиоксидантной активностью [7].

В составе подгруппы идентифицированных химических соединений, содержание которых возрастало в условиях загрязнения, нами было выявлено значительное преобладание флавоноидов (75 %). Это рутин, лютеолин, кверцетин, изорамнетин, апигенин, кемпферол. Все эти флавоноиды обладают антиоксидантной активностью. Остальные 25 % соединений – органические кислоты (галловая кислота) и фенольные соединения (гидрохинон). Наиболее интенсивное возрастание содержания в условиях аэротехногенного загрязнения из флавоноидов выявлено у апигенина (в 2,45 раза) и кемпферола (в 2,23 раза), у остальных оно также заметно возрастало (в 1,47–1,53 раза). Из других химических соединений наиболее значительно в условиях загрязнения содержание возрастало у гидрохинона (в 2,39 раза) (таблица).

Как показали результаты сравнительного анализа состава химических соединений в условиях интенсивного техногенного загрязнения, у части гидроксикоричных кислот, флавоноидов и всех фенолгликозидов содержание не изменялось. В составе неидентифицированных химических соединений преобладающей реакцией на аэротехногенное воздействие у сосны обыкновенной было также снижение содержания химических соединений (68,97 %). В этой подгруппе содержание химических соединений в условиях аэротехногенного воздействия возрастало лишь у пяти соединений, что составляло 17,23 % от их общего количества в подгруппе. Отсутствовало статистически достоверное изменение содержания химических соединений у 13,8 % (таблица). У отдельных неидентифицированных соединений их изменение содержания было двух-трехкратным.

kolt1.tif

Градиентная хроматография экстракта хвои сосны обыкновенной. Контроль. По горизонтали:
Tr (время удерживания (мин)), по вертикали: абсорбция, mV: 1 – аскорбиновая кислота;
2 – арбутин; 3 – галловая кислота; 5 – кафтаровая кислота; 6 – 3 – кофеоилхинная кислота;
7 – салицин; 8 – гидрохинон; 10 – кофейная кислота; 12 – салидрозид; 13 – катехин;
17 – рутин;19 – 5 – кофеоилхинная кислота; 21 – изокверцетин; 22 – феруловая кислота;
23 – гиперозид; 24 – бензойная кислота; 26 – дигидрокверцетин; 28 – феникулин; 30 – мирицетин; 38 – лютеолин; 41 – кверцетин; 44 – изорамнетин; 45 – апигенин; 46 – кемпферол; 62 – акацетин

Влияние аэротехногенного загрязнения на содержание химических соединений
в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Наименование

химического

соединения

Сосна. Контроль

Сосна. Загрязнение

№ пика

Tr

λ

koltun1.wmf

Абсорбция

(mv)

Tr

λ

koltun1.wmf

Абсорбция

(mv)

TSt

P

Аскорбиновая кислота

1

2,51

0,007

180,0 ± 25,35

2,51

0,007

120,87 ± 16,6

2,83

0,05

Арбутин

2

2,89

0,013

210,5 ± 9,81

2,76

0,009

178,26 ± 7,01

3,75

0,05

Галловая к-та

3

3,31

0,18

286,5 ± 8,16

3,23

0,137

308,26 ± 8,12

3,64

0,05

Кафтаровая к-та

5

4,05

0,095

41,33 ± 2,83

4,05

0,095

27,28 ± 2,12

5,62

0,03

3-кофеоилхинная к-та

6

4,25

0,044

32,69 ± 1,98

4,25

0,08

23,83 ± 1,55

4,97

0,038

Салицин

7

4,68

0,024

44,6 ± 6,18

4,55

0,021

25,48 ± 2,91

3,96

0,051

Гидрохинон

8

5,0

0,029

35,0 ± 3,53

5,15

0,0046

83,74 ± 11,73

5,62

0,03

НС*

9

5,25

0,034

29,35 ± 1,86

5,50

0,046

23,36 ± 1,48

4,52

0,05

Кофейная к-та

10

5,75

0,37

28,16 ± 2,97

5,75

0,39

13,89 ± 1,27

6,24

0,024

Салидрозид

12

6,2

0,029

38,65 ± 4,38

6,25

0,236

18,09 ± 1,84

6,11

0,025

НС*

 

6,45

0,023

47,5 ± 3,24

6,65

0,0109

36,83 ± 1,91

3,95

0,05

Катехин

13

7,12

0,105

67,85 ± 8,06

7,35

0,024

25,52 ± 2,54

7,08

0,019

НС*

14

7,74

0,013

109,1 ± 11,59

7,75

0,03

57,41 ± 5,79

5,64

0,03

НС*

15

8,13

0,013

110,5 ± 10,04

8,21

0,0107

59,86 ± 6,08

6,1

0,025

Рутин

17

9,25

0,103

29,32 ± 3,05

9,28

0,228

44,76 ± 5,21

3,98

0,05

5-Кофеоилхинная к-та

19

10,25

0,44

62,86 ± 7,01

9,81

0,308

41,66 ± 4,22

3,97

0,05

НС*

20

11,0

0,04

25,0 ± 2,20

10,72

0,041

18,88 ± 0,82

3,87

0,051

Изокверцетин**

21

11,75

0,98

3,47 ± 0,24

11,71

0,77

3,13 ± 0,19

1,54

0,26

Окончание таблицы

Наименование

химического

соединения

Сосна. Контроль

Сосна. Загрязнение

№ пика

Tr

λ

koltun1.wmf

Абсорбция

(mv)

Tr

λ

koltun1.wmf

Абсорбция

(mv)

TSt

P

Феруловая к-та

22

11,99

0,209

22,60 ± 2,82

11,77

0,21

13,67 ± 1,41

3,99

0,05

Гиперозид

23

13,0

0,717

109,18 ± 12,86

12,56

0,671

63,27 ± 7,35

4,38

0,048

Бензойная к-та**

24

13,55

0,194

31,0 ± 2,26

13,0

0,09

27,69 ± 1,97

1,55

0,25

Дигидрокверцетин**

26

14,5

0,421

24,5 ± 1,55

14,28

0,411

22,38 ± 1,27

1,49

0,27

Феникулин

28

15,75

0,525

51,59 ± 5,65

15,07

0,835

33,22 ± 1,69

4,39

0,047

НС*

29

16,25

0,838

118,95 ± 10,18

15,77

0,680

74,78 ± 5,79

5,32

0,033

Мирицетин

30

17,3

0,914

21,73 ± 2,40

16,87

0,89

11,19 ± 1,13

5,60

0,03

НС*

33

18,32

0,323

3,25 ± 0,424

18,56

0,324

9,72 ± 1,273

6,82

0,021

НС**

34

19,0

1,018

8,5 ± 0,56

19,0

0,925

8,67 ± 0,57

0,30

0,79

НС**

35

19,8

1,11

27,0 ± 1,98

19,5

0,925

23,43 ± 1,56

2,00

0,18

НС**

36

20,48

0,905

21,0 ± 2,83

20,12

0,767

20,98 ± 2,69

0,07

0,99

НС*

 

21,11

0,755

15,7 ± 1,69

20,88

0,617

8,39 ± 0,84

5,45

0,032

НС*

37

21,62

0,20

10,0 ± 1,13

21,5

0,176

5,94 ± 0,565

4,54

0,045

Лютеолин

38

23,0

0,724

3,8 ± 0,282

22,85

0,525

5,59 ± 0,233

6,38

0,023

НС*

39

23,25

0,545

5,5 ± 0,495

23,46

0,428

10,14 ± 0,91

6,29

0,024

НС**

40

24,21

1,05

5,25 ± 0,424

24,21

1,05

5,43 ± 0,422

0,42

0,712

Кверцетин

41

24,9

0,92

4,17 ± 0,354

24,7

0,82

6,39 ± 0,438

5,57

0,03

НС*

43

27,0

0,872

32,75 ± 0,42

26,85

0,814

50,69 ± 6,15

3,96

0,05

Изорамнетин

44

27,9

0,768

15,87 ± 1,66

27,73

0,75

24,33 ± 2,14

3,98

0,05

Апигенин

45

28,8

0,80

2,5 ± 0,212

28,75

0,82

6,137 ± 0,56

8,51

0,013

Кемпферол

46

30,0

0,878

10,25 ± 0,15

29,85

0,857

22,83 ± 0,32

8,51

0,0004

НС*

48

31,0

0,828

43,5 ± 2,16

30,87

0,823

34,42 ± 1,85

3,89

0,05

НС*

49

31,95

0,857

17,5 ± 1,34

31,9

0,80

12,88 ± 0,82

3,97

0,05

НС**

51

32,65

0,983

9,0 ± 0,565

32,51

0,821

10,3 ± 0,636

2,15

0,163

НС*

53

34,0

1,00

5,75 ± 0,705

33,9

0,37

9,61 ± 1,13

0,05

4,09

НС**

 

34,61

0,83

15,5 ± 1,13

34,49

0,45

16,95 ± 1,27

1,20

0,35

НС**

54

35,11

0,818

39,0 ± 3,535

35,0

0,683

43,004 ± 3,8

1,08

0,390

НС*

 

35,81

0,898

24,5 ± 2,121

35,91

0,75

35,62 ± 2,82

4,44

0,047

НС**

 

36,13

0,892

23,55 ± 2,82

36,25

0,674

22,92 ± 2,54

0,23

0,836

НС**

55

36,75

0,991

11,6 ± 1,131

36,75

0,705

9,61 ± 0,988

1,87

0,202

НС*

56

38,0

0,849

29,8 ± 2,828

38,7

0,756

109,0 ± 9,89

10,8

0,008

НС*

57

39,62

0,9

24,0 ± 2,828

39,42

0,707

60,09 ± 7,07

6,68

0,021

НС**

59

40,81

0,355

8,6 ± 0,848

40,85

0,888

10,73 ± 1,13

2,13

0,166

Акацетин

62

42,5

0,351

10,4 ± 0,848

42,75

0,988

6,87 ± 0,565

4,89

0,0392

НС*

63

44,5

0,85

5,0 ± 0,424

44,5

1,05

3,35 ± 0,283

4,57

0,0445

Примечание: НС* – неидентифицированное химическое соединение, НС** – различия статистически недостоверны.

Таким образом, в целом реакция разных химических соединений в клетках хвои сосны в условиях аэротехногенного загрязнения была различной. Доминирующей реакцией было снижение содержания этих соединений. Это противоречит полученным нами ранее результатам исследования [14]. Это может быть обусловлено как тем, что в год предыдущего исследования наблюдалось воздействие фактора абиотического стресса (майской засухи), которая могла повлиять на реакцию химических соединений в хвое сосны, так и тем, что в данном исследовании количество идентифицированных химических соединений было значительно больше, чем в предыдущем. Кроме того, важным фактором, результатов экспериментов ряда других авторов, было исследование содержания фенольных соединений вблизи крупных промышленных предприятий, продуцирующих значительное количество аэротехногенных выбросов (особенно соединений серы, негативно влияющих на хвойные древесные растения), а не аэротехногенных выбросов автотранспорта, где эти соединения почти отсутствуют, что и повлияло на характер реакции фенольных соединений в хвое. Кроме того, анализ уровня, типа и характера реакций различных растений на содержание свинца в почве показал, что у разных групп растений существуют разные стратегии отношения к воздействию этого фактора и разные уровни, характер и направление реакций полифенолов [15]. Учитывая это, сравнение реакций фенольных соединений у разных по стратегии отклика групп растений, вероятно, не всегда целесообразно.

Выводы

1. В целом результаты показали, что аэротехногенное загрязнение вызывает разнонаправленные реакции низкомолекулярных химических соединений в клетках хвои сосны обыкновенной, но преобладает реакция снижения содержания химических соединений в хвое.

2. У флавоноидов доминирующей реакцией в хвое сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения вблизи автомагистралей является возрастание их содержания (у 75 %). Это, очевидно, обусловлено высоким уровнем антиоксидантной активности флавоноидов и уровнем стрессовой реакции на воздействие факторов среды, а также – сформировавшимся в динамике эволюции вида уровнем, типом и характером реакции на стресс.

3. Идентифицированы флавоноиды с наиболее высоким уровнем антиоксидантной активности.

4. Учитывая то, что одним из основных негативных последствий аккумуляции клетками хвои сосны обыкновенной химических компонентов загрязнения является оксидативный стресс, а главным фактором снижения отрицательных последствий – активизация клеточной биохимической системы антиоксидантной защиты, включающей и фенольные соединения, можно предполагать, что их вклад в борьбу с антиоксидантным стрессом является существенным, особенно у флавоноидов. Это служит важным компонентом механизма биохимической адаптации сосны обыкновенной к аэротехногенному загрязнению в условиях урбанизации.