Интродуценты широко используются при озеленении не только в европейской части России, но и в условиях сибирского резко континентального климата [1–4]. Исследование возможностей роста и развития интродуцентов в этих условиях особенно актуально в связи с относительной бедностью видового состава местной древесной растительности [1–3]. Некоторые виды рода Quercus, такие как дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb) и дуб черешчатый (Q. Robur L.), довольно успешно произрастают в условиях Новосибирска, Иркутска и достигают плодоношения [1, 3–5]. Как указывают исследователи, представители рода Quercus страдают от морозов, имеют относительно невысокую приживаемость, замедленный рост и развитие [6–8]. Однако для условий севера Иркутской области исследование состояния представителей рода Quercus не проводились.
Цель исследования: оценка состояния представителей рода дуб (Quercus) различных лет посадки и различных способов посадки с использованием морфометрических и биоиндикационных методов на территории дендрария Братского государственного университета.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в 2015–2019 гг. Всего обследовано 78 саженцев и сеянцев представителей рода Quercus. По общепринятым методикам определялась приживаемость сеянцев и саженцев [1, 2]. Рассчитаны морфометрические показатели (диаметр стволика у основания корневой шейки (см), высота (в см), диаметр кроны (см), верхушечный и боковой прирост). Диаметр стволиков измерялся электронным штангенциркулем у шейки корня. Высота саженцев определялась мерным шестом. В 2019 г. проведена оценка жизненного состояния саженцев методами биоиндикации с определением показателей флуктуирующей асимметрии и площади листовой пластинки по методике В.М. Захарова [9].
Для представителей рода дуб экспресс-оценка развития проводилась по следующим параметрам, указанным на рис. 1.
Рис. 1. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития листьев рода Quercus: 1 – расстояние между окончаниями второй и третьей лопасти; 2 – угол между рахисом и первой латеральной жилкой; 3 – длина жилки первой лопасти; 4 – расстояние между основаниями первых двух жилок
Показатель асимметрии указывает на нестабильность развития растений [9]. При балльной оценке использовалась таблица соответствия баллов качества среды значениям коэффициентов асимметрии [9].
Объектом исследования являются посадки рода Quercus в условиях дендрария Братского государственного университета. Братск относится к территориям, приравненным к районам Крайнего Севера. Среднегодовое количество осадков – около 370 мм в год. Холодный период длится в среднем шесть месяцев (со второй декады октября до третьей декады апреля). Среднемноголетняя продолжительность безморозного периода в центральной части города составляет 94 дня. Первые заморозки отмечены 8 сентября, последние – 5 июня. Среднемесячная температура самого холодного месяца – января – составляет –22,6 °С (абсолютный минимум в этом месяце зарегистрирован –57 °С), самый теплый месяц – июль – имеет среднемноголетнюю температуру +18,2 °С (абсолютный максимум зарегистрирован +37 °С). Среднегодовая температура воздуха по многолетним данным составляет –2,2 °С. В последнее время наблюдается повышение среднегодовой температуры воздуха примерно на 1,0 °С.
На территории дендрария произрастают дубы различного происхождения и различных видов. Видовой состав представлен дубом черешчатым (Quercus robur L.), дубом монгольским (Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.) и дубом красным (Quercus rubra L.). Больше всего по численности приходится на посадки дуба черешчатого, который выращен из желудей дуба, посаженного в поселке Куйтун Иркутской области и находящегося в стадии плодоношения. Часть саженцев дуба черешчатого выращены из желудей местного дуба на дачном участке в районе Братска. Часть посадок создана из желудей местного происхождения, выращенных в камере искусственного климата MKF-240. Дуб монгольский в основном представлен саженцами, которые были закуплены в декоративном питомнике города Иркутска, и саженцами из желудей, полученных из Хабаровского края. В процессе доставки желуди проросли и были высажены осенью, т.е. период прорастания желудей был нарушен. Однако всходы сохранились и в настоящее время произрастают на территории дендрария; ведется учет их состояния и прироста.
В 2015 г. на территории университета были высажены первые саженцы дуба монгольского из декоративного питомника Иркутска. Всего высажено 3 саженца, сохранилось 2, приживаемость составила 66,6 %. В 2016 г. произведены посадки дуба черешчатого: 1 саженец (приживаемость 100 %) и 12 штук желудями, из которых сохранились 4 (приживаемость 33,3 %). В 2017 г. высажены 2 саженца дуба черешчатого, приживаемость составила 100 %. В 2018 г. произведены посадки дуба черешчатого, монгольского и красного путем посадки желудей. Всего высажены 56 желудей, сохранились 40 растений, приживаемость составила 71,4 %; в том числе были высажены 10 желудей дуба красного, привезенных из европейской части РФ, которые также выращены в условиях Братского государственного университета. В 2019 г. произведены посадки саженцев дуба черешчатого в количестве 5 штук, приживаемость составила 100 %. Следует отметить, что посадочный материал высаживался на территории университета, плодородный грунт добавлялся только при посадке, так как на территории встречается большое количество строительного мусора. На рис. 2, 3, 4 представлены фото сеянцев и саженцев трех видов дуба.
а) б)
Рис. 2. Саженцы (а) и сеянцы (б) дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.) в 2019 г.
а) б)
Рис. 3. Саженцы (а) и сеянцы (б) дуба черешчатого (Quercus robur L.) в 2019 г.
Рис. 4. Сеянец дуба красного (Quercus rubra L.) в 2019 г.
Основная задача исследования – это сравнение состояния разнообразных по происхождению дубов.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты измерения морфометрических показателей представлены в табл. 1. Обобщенные результаты исследований прироста растений представлены в табл. 2.
Таблица 1
Морфометрические показатели саженцев и сеянцев Quercus (средние значения)
|
Год |
Высота, см ± m |
Коэффициент вариации, V |
Диаметр кроны, см ± m |
Коэффициент вариации, V |
Диаметр стволика, см ± m |
Коэффициент вариации, V |
|
Дуб монгольский (саженцы из питомника г. Иркутска) |
||||||
|
2015 |
70,920 ± 11,120 |
27,157 |
43,150 ± 3,152 |
12,654 |
0,650 ± 0,087 |
23,077 |
|
2016 |
70,920 ± 11,120 |
27,157 |
49,570 ± 3,533 |
12,346 |
0,650 ± 0,087 |
23,077 |
|
2017 |
71,050 ± 13,216 |
26,305 |
55,250 ± 4,653 |
11,910 |
0,830 ± 0,177 |
30,120 |
|
2018 |
74,100 ± 13,987 |
26,694 |
63,750 ± 4,561 |
10,118 |
0,970 ± 0,134 |
19,588 |
|
2019 |
80,550 ± 13,046 |
22,905 |
75,500 ± 6,350 |
11,894 |
1,140 ± 0,113 |
14,035 |
|
Дуб монгольский (сеянцы) |
||||||
|
2018 |
8,750 ± 1,293 |
60,914 |
7,750 ± 1,106 |
58,839 |
0,150 ± 0,002 |
6,667 |
|
2019 |
11,380 ± 1,721 |
56,591 |
8,670 ± 1,307 |
56,401 |
0,170 ± 0,003 |
5,882 |
|
Дуб черешчатый (саженцы с дачного участка) |
||||||
|
2016 |
56,200 ± 0,000 |
– |
27,500 ± 0,000 |
– |
0,240 ± 0,000 |
– |
|
2017 |
60,800 ± 10,947 |
31,184 |
32,810 ± 1,871 |
9,875 |
0,275 ± 0,029 |
2,785 |
|
2018 |
67,300 ± 12,182 |
31,352 |
41,780 ± 2,402 |
9,957 |
0,330 ± 0,029 |
3,314 |
|
2019 |
66,870 ± 4,257 |
18,005 |
46,140 ± 1,939 |
11,888 |
0,367 ± 0,014 |
3,084 |
|
Дуб черешчатый (сеянцы из желудей п. Куйтун) |
||||||
|
2016 |
8,420 ± 0,771 |
33,017 |
6,250 ± 0,322 |
18,560 |
0,040 ± 0,002 |
17,000 |
|
2017 |
9,950 ± 1,180 |
23,719 |
6,780 ± 0,890 |
26,254 |
0,040 ± 0,004 |
19,500 |
|
2018 |
11,310 ± 0,579 |
26,083 |
7,220 ± 0,404 |
28,532 |
0,050 ± 0,001 |
11,200 |
|
2019 |
14,330 ± 0,539 |
16,399 |
8,000 ± 0,649 |
35,375 |
0,050 ± 0,001 |
8,400 |
|
Дуб красный (сеянцы) |
||||||
|
2018 |
9,450 ± 1,843 |
43,598 |
1,550 ± 0,550 |
79,355 |
0,070 ± 0,009 |
28,571 |
|
2019 |
12,800 ± 1,601 |
27,969 |
2,670 ± 0,729 |
61,049 |
0,080 ± 0,022 |
62,500 |
Таблица 2
Показатели прироста саженцев и сеянцев Quercus (средние значения)
|
Год |
Верхушечный в длину, см. ± m |
К-т вариации, V |
Верхушечный в диаметре, см ± m |
К-т вариации, V |
Боковой в длину, см ± m |
К-т вариации, V |
Боковой в диаметре, см ± m |
К-т вариации, V |
|
Дуб монгольский (саженцы из питомника г. Иркутска) |
||||||||
|
2016 |
0,000 |
– |
0,000 |
– |
6,420 ± 2,396 |
64,642 |
0,160 ± 0,012 |
12,500 |
|
2017 |
0,1300,046 |
61,538 |
0,180 ± 0,007 |
5,556 |
5,680 ± 2,517 |
62,676 |
0,170 ± 0,007 |
5,882 |
|
2018 |
3,050 ± 0,710 |
40,328 |
0,140 ± 0,011 |
10,714 |
8,500 ± ,5474 |
75,647 |
0,190 ± 0,007 |
5,263 |
|
2019 |
6,450 ± 3,500 |
76,744 |
0,170 ± 0,035 |
29,412 |
11,450 ± 1,945 |
24,017 |
0,220 ± 0,007 |
4,545 |
|
Дуб монгольский (сеянцы) |
||||||||
|
2019 |
2,630 ± 0,631 |
89,734 |
0,020 ± 0,003 |
50,000 |
0,920 ± 0,168 |
16,189 |
0,050 ± 0,005 |
30,000 |
|
Дуб черешчатый (саженцы с дачного участка) |
||||||||
|
2017 |
8,930 ± 0,00 |
17,620 |
0,000 |
– |
14,680 ± 0,462 |
5,450 |
0,210 ± 0,000 |
– |
|
2018 |
6,470 ± 0,838 |
95,436 |
0,050 ± 0,004 |
9,091 |
8,970 ± 0,641 |
12,375 |
0,090 ± 0,010 |
11,111 |
|
2019 |
2,483 ± 1,191 |
17,620 |
0,000 |
– |
6,937 ± 0,040 |
16,189 |
0,050 ± 0,015 |
30,000 |
|
Дуб черешчатый (сеянцы из желудей п. Куйтун) |
||||||||
|
2016 |
1,530 ± 0,000 |
0,000 |
0,000 |
– |
0,000 |
– |
0,000 |
– |
|
2017 |
1,360 ± 0,340 |
44,444 |
0,000 |
– |
0,530 ± 0,040 |
15,094 |
0,000 |
– |
|
2018 |
3,020 ± 0,165 |
61,765 |
0,10 ± 0,002 |
10,000 |
0,440 ± 0,022 |
25,000 |
0,000 |
– |
|
2019 |
1,530 ± 0,149 |
21,523 |
0,000 |
– |
0,780 ± 0,023 |
12,821 |
0,010 ± 0,003 |
20,000 |
|
Дуб красный (сеянцы) |
||||||||
|
2019 |
3,350 ± 0,8184 |
54,627 |
0,010 ± 0,001 |
20,000 |
1,120 ± 0,463 |
92,410 |
0,010 ± 0,001 |
10,000 |
Как видно из данных табл. 1, сеянцы и саженцы существенно отличаются по высоте, диаметру кроны и диаметру стволика у основания. Морфометрические показатели представлены в динамике с 2015 по 2019 гг., что позволяет проследить постепенное увеличение размерных показателей исследуемых растений рода Quercus. Определены основные статистические показатели, в частности коэффициент вариации (V), который при малом количестве исследуемых растений может быть значительным. Количество экземпляров дуба монгольского и дуба красного, к сожалению, пока небольшое. В текущем году планируется посадка дополнительного количества растений этих видов.
Как видно из табл. 2, в раннем возрасте дубы дают минимальный прирост по диаметру, верхушечному и боковым приростам, что соответствует биологическим особенностям роста и развития представителей рода Quercus, в последующие годы прирост увеличивается на 30 % и более. При этом саженцы дают большие значения прироста по сравнению с сеянцами того же вида. На основании проведенных исследований установлено, что наибольшую высоту, что вполне закономерно, имеют саженцы дуба черешчатого и монгольского, которые дают ежегодный прирост по высоте за последний вегетационный сезон от 5,5 до 21 см. Сеянцы дают минимальный прирост по высоте 2,1–4,3 см. В табл. 3 представлена сводная ведомость состояния дубов на исследуемом участке по материалам биоиндикации.
Таблица 3
Сводная ведомость состояния дубов на территории дендрария
|
№ |
Год посадки |
Способ посадки |
Средняя площадь листа, см2 ± m |
Величина асимметрии листа |
|
Дуб монгольский (Quercus mongolica) |
||||
|
1 |
2015 |
Саженцы из питомника г. Иркутска |
95,69 ± 6,68 |
0,13 |
|
2 |
2018 |
Сеянцы |
12,57 ± 1,57 |
0,11 |
|
Дуб черешчатый (Quercus robur) |
||||
|
3 |
2016 |
Саженец с дачного участка |
16,90 ± 3,38 |
0,06 |
|
4 |
2017 |
Саженцы с дачного участка |
15,45 ± 2,93 |
0,09 |
|
5 |
2019 |
Саженцы с дачного участка |
14,27 ± 2,96 |
0,12 |
|
6 |
2016 |
Желуди (Куйтун) |
10,90 ± 1,27 |
0,04 |
|
7 |
2018 |
Желуди (Куйтун) |
14,01 ± 1,42 |
0,09 |
|
Дуб красный (Quercus rubra) |
||||
|
8 |
2018 |
Сеянцы |
6,25 ± 1,37 |
0,03 |
На основании данных табл. 3 заметны различия по площади листовых пластинок исследованных саженцев и сеянцев. Наибольшую площадь листовой пластинки имеют саженцы дуба монгольского, средняя площадь листовой пластины составляет 95,69 см2; даже у сеянцев, выращенных из желудей, площадь листовой пластины довольно значительная (12,57 см2), на втором месте по размеру листовой пластинки располагаются саженцы и сеянцы дуба черешчатого. Саженцы имеют среднюю площадь листовой пластины от 14,26 до 16,90 см2, у сеянцев дуба черешчатого площадь листовых пластин составляет от 10,90 до 14,01 см2. Наименьшую площадь имеют листья дуба красного – 6,25 см2. В результате были получены баллы флуктуирующей асимметрии, характеризующие состояние листьев представителей рода Quercus (табл. 4).
Таблица 4
Качество среды обитания по показателям флуктуирующей асимметрии
|
Виды, способ высаживания, год посадки или посева |
Балл |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
|
< 0,0018 |
0,0019–0,0089 |
0,009–0,022 |
0,022–0,04 |
> 0,04 |
|
|
Саженцы с дачного участка дуб черешчатый, 2016 г. посадки |
– |
– |
– |
– |
0,12 |
|
Саженцы с дачного участка дуб черешчатый, 2019 г.посадки |
– |
– |
– |
– |
0,09 |
|
Сеянцы из желудей п. Куйтун, 2016 г. посадки |
– |
– |
– |
0,04 |
|
|
Сеянцы дуба монгольского из питомника Иркутск, 2015 г. посадки |
– |
– |
– |
– |
0,13 |
|
Сеянцы дуба монгольского из приморского края, 2018 г. посадки |
– |
– |
– |
– |
0,11– |
|
Сеянцы дуба красного из европейской части РФ, 2018 г. посадки |
– |
0,03 |
|||
Баллы были интерпретированы как условия для развития растений: 1 – отличные условия для произрастания; 2 – хорошие условия для произрастания («норма»); 3 – относительно хорошие условия для произрастания (требуются мероприятия по улучшению условий произрастания); 4 – удовлетворительно (необходим комплекс мероприятий по улучшению условий произрастания); 5 – неудовлетворительно (критическое состояние), требуются срочные меры для повышения устойчивости растений.
Из табл. 4 видно, что наибольшая стабильность развития (балл 4) отмечается у сеянцев дуба черешчатого 2016 г. посадки и дуба красного 2018 г. посадки, все остальные растения характеризуются нестабильным развитием, что можно объяснить суровыми климатическими условиями и низким плодородием почвы.
Выводы
По полученным результатам можно сделать следующие выводы:
– морфометрические показатели сеянцев и саженцев представителей рода Quercus свидетельствуют о том, что в раннем возрасте дубы дают минимальный прирост по диаметру, верхушечному и боковым приростам, что соответствует биологическим особенностям роста и развития представителей рода Quercus [1, 2, 4, 5];
– в последующие годы прирост увеличивается на 30 % и более, при этом саженцы дают большие значения прироста по сравнению с сеянцами того же вида;
– наибольшую площадь листовой пластинки имеют саженцы дуба монгольского, средняя площадь листовой пластины составляет 95,69 см2, на втором месте по размеру листовой пластинки находятся саженцы и сеянцы дуба черешчатого, наименьшую площадь имеют листья дуба красного – 6,25 см2;
– в результате замеров листьев были получены баллы флуктуирующей асимметрии, характеризующие состояние листьев представителей рода Quercus. Значение флуктуирующей асимметрии, показывающее нестабильность развития исследуемых видов интродуцентов в условиях дендрария Братского государственного университета, свидетельствует о неблагоприятных условиях для развития саженцев и сеянцев рода дуб. К ним относятся суровые климатические условия, низкое качество почвы, высокая рекреационная нагрузка на территории дендрария, что требует проведения дополнительных агротехнических мероприятий для повышения стабильности развития рода дуб в условиях Братска. К ним следует отнести внесение плодородного нейтрального грунта и комплексных удобрений, укрытие молодых сеянцев на зиму, что позволит улучшить общее состояние представителей рода дуб в условиях дендрария на севере Иркутской области.