В условиях Среднего Поволжья обильные осадки и шквалистые ветра иногда вызывают сильное полегание посевов, что затрудняет и удлиняет сроки уборки, приводит к существенному снижению урожая и качества зерна. При раннем полегании растений потери урожая зерна составляют до 30 %, при полегании в фазу начала восковой спелости – до 10–18 % урожая. Генетическая устойчивость сортов пшеницы к полеганию может быть обусловлена разными признаками: большим диаметром стебля и толщиной стенки соломины, более короткими междоузлиями, меньшим отношением высоты стебля к его диаметру, а наиболее стабильная связь проявляется с длиной второго и третьего нижних междоузлий и прочностью соломины на излом [1–2].
Основное направление современной селекции на устойчивость к полеганию – уменьшение высоты растений. Большое количество устойчивых к полеганию короткостебельных образцов можно отнести к зарубежной селекции [3]. Исследованиями отмечены различные корреляционные связи между высотой растений и урожайностью зерна образцов [4]. Растения с коротким стеблем лучше противостоят сильным ветрам и интенсивным атмосферным осадкам в период вегетации, но, как правило, являются менее урожайными [5–6].
Высота растений и полевая оценка устойчивости к полеганию растений яровой пшеницы – достаточно надежный метод для характеристики сортов по степени полегания. Однако при селекционной работе в засушливых условиях Среднего Поволжья, полегание проявляется нечасто и в качестве критериев устойчивости к стеблевому полеганию целесообразно использовать длину нижнего (первого) междоузлия и коэффициент повышения устойчивости по Н.И. Щербаковой [7].
Признак высота растений варьирует по годам и находится в большой зависимости от условий вегетации пшеницы. В годы, когда рост и развитие стебля растений проходит в неблагоприятных, засушливых и острозасушливых условиях, происходит значительное снижение как высоты растений, так и продуктивности сортов [8]. Поэтому подбор генетически разнообразного исходного материала пшеницы, обладающего необходимыми для селекционной работы ценными признаками, должен проводиться с учетом агрометеорологических и почвенных условий региона [9–10]. Изучение зависимости высоты растений от генетических особенностей сортообразцов яровой мягкой пшеницы и условий среды даст возможность более целенаправленно подбирать и использовать в селекции исходный материал.
Цель исследования заключалась в проведении оценки образцов коллекционного питомника яровой мягкой пшеницы по высоте растений и выделении исходного материала, сочетающего короткостебельность и высокую устойчивость к полеганию, для дальнейшего использования в селекционных программах скрещиваний в качестве родительских форм.
Материалы и методы исследования
Изучаемый материал состоял из сортов и гибридов отечественной и зарубежной селекции и представлен образцами из мировой коллекции ВИР (Санкт-Петербург), СИММИТ (Мексика), научных учреждений и селекцентров РФ, включая собственный селекционный материал. Всего за период исследований (2013–2019 гг.) в коллекционном питомнике изучено 350 образцов яровой мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения. В качестве стандарта (St) при изучении коллекционного материала взят районированный и занимающий наибольшие площади в производстве Самарской области сорт яровой мягкой пшеницы собственной селекции – Кинельская нива.
Исследования проводились на опытных полях первого селекционного севооборота Поволжского научно-исследовательского института селекции и семеноводства имени П.Н. Константинова – филиала СамНЦ РАН по предшественникам чистый пар или озимая пшеница согласно существующей ротации полей севооборота. Почва опытного поля –типичный чернозем среднемощный легкоглинистый, малогумусный, содержание гумуса 5–6 %. По степени кислотности почвы слабокислая, pH вытяжки 5,4 ед. Коллекционный питомник закладывался на шестирядковых делянках площадью 1 м2 в опытах без повторностей с частыми стандартами (через 10–20 номеров). Посев проводился в оптимальные агротехнические сроки селекционной сеялкой ССФК-7М. Норма высева составляла 450 всхожих семян на 1 м2 (4,5 млн всхожих семян на га). Уборка делянок проводилась в фазу полной спелости вручную, в сноповой материал с корневой системой, для структурного анализа и обмолота растений на молотилке МПСУ-500. Учет урожая осуществлялся прямым методом (метод сплошного обмолота), применялось взвешивание урожая зерна образцов на лабораторных электронных весах и приведение к стандартной влажности.
Оценка устойчивости к полеганию сортообразцов проводилась в естественных полевых условиях по 5-балльной шкале, где 1 балл – очень сильное полегание, 2 балла – сильное полегание, 3 балла – среднее полегание, 4 балла – слабое полегание, 5 баллов – полегание отсутствует.
Все исследования выполнялись в соответствии с общепринятыми методическими указаниями: Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [11], Методикой полевого опыта [12]. Математическая обработка полученных данных проводилась с использованием пакета анализа данных компьютерной программы «Excel» и прикладной программы «Stat».
Метеорологические условия в годы исследований были достаточно разнообразные, от острозасушливых, засушливых и до умеренно увлажненных (данные метеорологической станции «Усть-Кинельская» Самарского ГАУ). Вегетационные периоды 2013–2016 гг. в целом характеризовались как засушливые – средняя температура воздуха в эти периоды составила 19,5–20,9 °С, осадки 94,3–138,5 мм, ГТК 0,38–0,59, что существенно ниже среднемноголетних значений и свидетельствует о неблагоприятных условиях для роста и развития яровой пшеницы. Вегетационный период 2017 г. можно охарактеризовать как резко контрастный по увлажнению, ГТК май – август составил 1,04 при среднемноголетнем значении данного показателя 0,73, но при этом основная масса осадков (200,2 мм) выпала в первую половину вегетации май – июнь, а за июль – август всего 23,7 мм. В 2018 и 2019 гг. периоды вегетации яровой пшеницы проходили в засушливых и временами острозасушливых условиях (ГТК за месяц июнь 0,34 и 0,17), в целом ГТК май – август составил 0,51 и 0,48 по годам соответственно.
Результаты исследования и их обсуждение
Одним из многочисленных селекционных показателей, имеющих тесные связи с продуктивностью, является высота растений. Высота растений может служить одним из показателей, характеризующих экологическую пластичность генотипа сортообразца в контрастных почвенно-климатических условиях [13]. Для каждой природной зоны возделывания характерен свой экологический тип высоты растений пшеницы. В Средневолжском регионе полегание растений в основном случается по причине дождей ливневого характера и сильных шквалистых ветров.
В годы исследований средняя высота растений изменялась и находилась в большой зависимости от условий вегетации и варьировала как по сортообразцам, так и по годам. В засушливые годы и в годы с неблагоприятными условиями в период роста и развития стебля снижается высота растений и показатели продуктивности образцов яровой мягкой пшеницы. Это наблюдалось в 2013, 2015 и 2019 гг., средняя высота растений составила 62,3 ± 1,3; 58,3 ± 1,4 и 68,9 ± 0,9 см соответственно (табл. 1). Наибольшая средняя высота растений 112,4 ± 1,5 наблюдалась в 2017 г., что связано с хорошей влагообеспеченностью растений в начальные периоды роста (май – июнь). Признак высота растений в среднем по выборке образцов достаточно варьировался по годам, коэффициент вариации (V) составлял 10,84–26,13 %. Наиболее высокий коэффициент вариации наблюдался в 2013–2015 гг. и составил 21,3–26,13 %.
Продуктивность коллекционных образцов яровой мягкой пшеницы в годы исследований также определялась погодными условиями в начальный период роста и развития растений. В достаточно жестких погодных условиях (засушливые и острозасушливые годы) урожайность яровой пшеницы с однометровых опытных делянок показала невысокий результат. Так, в 2019 г. средняя урожайность образцов (хср ± t05Sxср) составила 288,2 ± 8,4 г/м2, в 2014 – 299,7 ± 9,4 г/м2, по сравнению с наиболее влагообеспеченным 2017 г. – 587,3 ± 14,6 г/м2. Коэффициент вариации (V) признака был достаточно высоким и изменялся от 22,65 до 33,83 % (табл. 2).
Таблица 1
Высота растений у коллекционных образцов яровой мягкой пшеницы, 2013–2019 гг.
Годы |
Высота растений, см |
Коэффициент вариации (V), % |
||
min |
max |
средняя (хср ± t05Sxср) |
||
2013 |
25 |
95 |
62,3 ± 1,3 |
21,30 |
2014 |
35 |
105 |
73,0 ± 1,5 |
22,14 |
2015 |
25 |
95 |
58,3 ± 1,4 |
26,13 |
2016 |
50 |
100 |
78,8 ± 1,0 |
11,36 |
2017 |
55 |
140 |
112,4 ± 1,5 |
11,88 |
2018 |
48 |
96 |
73,1 ± 0,9 |
10,84 |
2019 |
40 |
95 |
68,9 ± 0,9 |
12,88 |
Таблица 2
Урожайность коллекционных образцов яровой мягкой пшеницы, 2013–2019 гг.
Годы |
Урожайность, г/м2 |
Коэффициент вариации (V), % |
||
min |
max |
средняя (хср ± t05Sxср) |
||
2013 |
106 |
706 |
387,4 ± 10,2 |
26,29 |
2014 |
38 |
566 |
299,7 ± 9,4 |
33,83 |
2015 |
116 |
684 |
368,3 ± 9,4 |
27,66 |
2016 |
134 |
600 |
337,3 ± 9,5 |
24,99 |
2017 |
198 |
898 |
587,3 ± 14,6 |
22,65 |
2018 |
122 |
584 |
352,8 ± 9,1 |
23,86 |
2019 |
114 |
554 |
288,2 ± 8,4 |
27,39 |
Таблица 3
Выделенные источники короткостебельности среди коллекционных образцов, 2013–2019 гг.
Сорт |
Происхождение |
Устойчивость к полеганию, балл (средний) |
Высота растений, см |
||
средняя |
min |
max |
|||
Кинельская нива, st |
Кинель |
4,3 |
82,0 |
68 |
117 |
Эстивум С-8 |
Безенчук |
5 |
40,0 |
35 |
45 |
Эстивум С-14 |
Безенчук |
5 |
40,0 |
35 |
45 |
Эстивум С-17 |
Безенчук |
5 |
40,0 |
35 |
45 |
Василиса |
Беларусь |
5 |
50,8 |
45 |
90 |
Кампанин |
Германия |
5 |
52,4 |
35 |
80 |
Sable |
Канада |
5 |
39,3 |
25 |
52 |
606 к-65462 |
Канада |
5 |
42,0 |
35 |
53 |
Long Fu 7 |
Китай |
5 |
49,0 |
40 |
58 |
Long Fu 13 |
Китай |
5 |
48,5 |
40 |
57 |
VZ-602 |
Мексика |
5 |
49,2 |
40 |
82 |
Сложный гибрид к-30663 |
Мексика |
5 |
56,2 |
45 |
64 |
Сложный гибрид к-31467 |
Мексика |
5 |
56,0 |
35 |
80 |
Iona |
США |
5 |
50,4 |
35 |
70 |
Jefferson |
США |
5 |
38,3 |
35 |
45 |
Septima |
Чехия |
5 |
40,0 |
25 |
50 |
Tercie |
Чехия |
5 |
44,7 |
35 |
54 |
Seance |
Чехия |
5 |
40,7 |
25 |
52 |
Lilen-INIA |
Чили |
5 |
44,3 |
45 |
53 |
За годы исследований короткостебельные сорта и гибриды в основном имели зарубежное происхождение, это образцы из Республики Беларусь, Германии, Канады, Мексики, США, Чехии и Чили. По признаку короткостебельности были выделены 18 генетических источников (табл. 3). Высота растений в среднем у выделенных образцов составляла 38,3–56,2 см, сорта-стандарта Кинельская нива (Кинель) – 82,0 см. Представленные короткостебельные сортообразцы во все годы изучения имели максимально высокую оценку устойчивости к полеганию – 5 баллов, в то время как у стандартного сорта в ряде лет была оценка 4 балла. Можно также отметить, что выделенные образцы отличались более толстой и прочной на излом соломиной. Наибольшая высота растений яровой мягкой пшеницы была отмечена в 2017 г., что тесно связано с высокой влагообеспеченностью первой половины вегетационного периода – периода вегетативного развития растений. В условиях данного года стандарт Кинельская нива превысил свой средний показатель высоты растений на 35 см, а минимальное значение – на 49 см. Сортообразцы с выделенным признаком короткостебельности также превышали свои минимальные значения на 10–45 см.
Таблица 4
Урожайность короткостебельных образцов яровой мягкой пшеницы, 2013–2019 гг.
Сорт |
Происхождение |
Урожайность, г/м2 |
||
min |
max |
средняя |
||
Кинельская нива, st |
Кинель |
292 |
811 |
458,7 |
Эстивум С-8 |
Безенчук |
196 |
336 |
267,3 |
Эстивум С-14 |
Безенчук |
238 |
294 |
257,0 |
Эстивум С-17 |
Безенчук |
212 |
318 |
248,0 |
Василиса |
Беларусь |
194 |
324 |
250,7 |
Кампанин |
Германия |
116 |
536 |
307,3 |
Sable |
Канада |
178 |
210 |
194,0 |
606 к-65462 |
Канада |
158 |
416 |
272,5 |
Long Fu 7 |
Китай |
174 |
250 |
212,0 |
Long Fu 13 |
Китай |
158 |
240 |
199,0 |
VZ-602 |
Мексика |
222 |
596 |
342,3 |
Сложный гибрид к-30663 |
Мексика |
214 |
462 |
302,9 |
Сложный гибрид к-31467 |
Мексика |
234 |
552 |
326,2 |
Iona |
США |
160 |
458 |
270,0 |
Jefferson |
США |
116 |
248 |
182,0 |
Septima |
Чехия |
152 |
434 |
263,6 |
Tercie |
Чехия |
326 |
474 |
380,0 |
Seance |
Чехия |
264 |
508 |
336,0 |
Lilen-INIA |
Чили |
222 |
328 |
260,0 |
Таблица 5
Корреляционная зависимость между урожайностью и высотой растений коллекционных образцов, 2013–2019 гг.
Значение |
Коэффициент корреляции (r) по годам |
||||||
2013 |
2014 |
2015 |
2016 |
2017 |
2018 |
2019 |
|
r |
0,44 |
0,58 |
0,61 |
0,46 |
0,44 |
0,42 |
0,28 |
r 0,05 |
0,113 |
||||||
r 0,01 |
0,148 |
Необходимо отметить, что наряду со снижением высоты растений короткостебельные сорта часто передают и ряд отрицательных признаков и свойств – это более низкая продуктивность в условиях засушливого года, поражение болезнями в благоприятные годы, слабая засухоустойчивость. Поэтому при селекции на короткостебельность наиболее ценным является исходный материал, который помимо генетически обусловленной низкой высоты растений имеет ряд других селекционно ценных положительных признаков и свойств.
Урожайность сортов с выделенным признаком короткостебельности в среднем по годам исследования была невысокая (182– 380 г/м2). Сорт-стандарт Кинельская нива по урожайности превосходил все короткостебельные сортообразцы (458,7 г/м2) (табл. 4). В качестве источников короткостебельности и устойчивости к полеганию, в аналогичных месту проведения исследований природно-климатических условиях, рекомендуем использовать наиболее продуктивные образцы: Кампанин (Германия), VZ-602, сложный гибрид к-30663 и к-31467 (Мексика), Tercie, Seance (Чехия), а для коррекции селекционного материала по высоте растений – и другие выделенные формы.
Корреляционный анализ данных урожайности и высоты растений в коллекционном питомнике, за семь контрастных по влагообеспеченности лет, показал наличие ежегодной положительной зависимости между изучаемыми признаками (r = 0,28–0,61) при критическом значении коэффициентов r0,05 = 0,113, r0,01 = 0,148 (табл. 5).
Рассчитанная за эти годы корреляция свидетельствует о достаточно невысокой в отдельные годы зависимости двух показателей. Скорее всего, для засушливых условий, кроме высоты растений в формировании урожайности имеет особое значение накопление вегетативной массы и за счет других показателей. На это необходимо обратить внимание при изучении образцов и в самом селекционном процессе – при подборе родительских форм и отборах. Наиболее стабильная положительная корреляционная связь была отмечена в 2014 и 2015 гг., r = 0,58–0,61.
Заключение
В условиях Средневолжского региона высота растений и оценка в полевых условиях устойчивости являются в достаточной степени надежными показателями степени полегания образцов яровой пшеницы. При селекции на короткостебельность наиболее ценным является исходный материал, который помимо генетически обусловленной низкой высоты растений имеет ряд других селекционно ценных положительных признаков. По результатам многолетних исследований установлено наличие ежегодной положительной связи между показателями высота растений и урожайность образцов (r = 0,28–0,61, достоверно на 1 % уровне). Это говорит о том, что наиболее высокорослые сортообразцы имеют в засушливых условиях региона большую урожайность зерна. Поэтому в селекционных программах скрещиваний необходимо использовать образцы, обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков, а выделенные нами источники короткостебельности и устойчивости к полеганию предлагаются для незначительной коррекции выделившегося селекционного материала по высоте растений. Среди изученного исходного материала выделено 18 генетических источников короткостебельности, представленных сортами и гибридами зарубежного происхождения, это образцы из Республики Беларусь, Германии, Канады, Мексики, США, Чехии и Чили. Выделенные короткостебельные образцы имели максимально высокую оценку устойчивости к полеганию, отличались более толстой и прочной соломиной и рекомендуются для использования в селекционных программах скрещиваний по Средневолжскому региону.