Основными эколого-лесоводственными факторами, влияющими на структуру и функционирование лесных экосистем, являются лесорастительные условия, тип леса, лесоводственная полнота, продуктивность и возраст древостоев. Лесорастительные условия и тип леса, зависящие от почвенно-климатических условий, являются не только существенными лесоводственными, но и важными экологическими факторами в лесных биогеоценозах. С изменением степени сомкнутости древесного полога (полноты) в лесном фитоценозе меняются и такие экологические условия, как освещенность, влажность, температурный и ветровой режимы. Продуктивность древостоев зависит от почвенно-климатических факторов и тесно связана с сохранением биологической и экологической устойчивости лесных экосистем [1, с. 341–344; 2, с. 61–67; 3, с. 38].
Одним из важнейших биологических факторов, влияющих на устойчивость лесных экосистем, является патологический фактор. В сосновых фитоценозах функцию основного патологического фактора выполняет корневая губка Heterobasidion annosum (Fr.) Bref [4, с. 24; 5, с. 159–163; 6, с. 172]. Отличительной особенностью поражённых корневой губкой насаждений является куртинный и очаговый характер заболевания. По В.Г. Стороженко [7, с. 180], под очагом инфекции понимается участок леса (культур), где возбудитель обладает патогенностью, позволяющей ему поражать живые деревья. В.Г. Стороженко [6, с. 172] отмечает, что в древостоях сосны до возраста приспевания встречаемость корневой губки может достигать 100 %, особенно при очаговом поражении деревьев.
По С.Ф. Негруцкому [8, с. 196], очаг корневой губки – это групповое поражение деревьев с явно выраженным патологическим ослаблением и усыханием деревьев, сопровождающимся ветровалом. В соответствии с «Рекомендациями по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России» [9, с. 12] под очагом корневой губки понимается весь таксационный выдел, в котором обнаружены пораженные деревья в количестве, достаточном для отнесения его к одной из степеней пораженности болезнью: слабая, средняя, сильная, Очаг усыхания – это площадь, занятая группой (куртиной) ослабленных, усыхающих и усохших деревьев а также площадь прогалины, возникшей вследствие ветровала и вырубки пораженных деревьев.
Наиболее типичный очаговый характер болезни характерен для сосны, так как усыхание её наступает быстрее, чем у других пород. Появление очагов усыхания начинается обычно с первых рубок ухода, когда свежие пни служат кормовой базой паразита, а затем источником инфекции. По этой причине особенно сильно способствуют поражению корневой губкой древостои, часто подвергающиеся малоинтенсивным рубкам.
Цель исследования – изучение характера влияния основных эколого-лесоводственных факторов (лесорастительных условий, лесоводственной полноты, бонитета, возраста, степени развития очагов усыхания) на распространение очагов усыхания сосны от корневой губки.
Материалы и методы исследования
Материалами для исследования послужили сосновые древостои Ульяновской области, в которых обнаружены очаги корневой губки. Фитопатологическое обследование сосновых насаждений на предмет выявления очагов корневой губки и очагов усыхания проводилось в полевой период наземным способом по маршрутным ходам в соответствии с «Рекомендациями по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России» и «Руководством по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований» [9, с. 12; 10, с. 15]. Статистическая обработка полученных данных осуществлялась с использованием прикладной программы Excel 2010.
Результаты исследования и их обсуждение
В Ульяновской области очаги корневой губки в сосновых лесах занимают площадь 3422 га, или 1,0 % от общей площади сосновых насаждений. Очаги усыхания сосны от корневой губки занимают 830 га, или 24,3 % от общей площади очагов корневой губки. В табл. 1 представлены данные по результатам учета очагов корневой губки и очагов усыхания сосны в основных типах сосняков.
Тип сосняков определяется по преобладающим в живом напочвенном покрове растениям, например в СНЯС в покрове преобладают сныть и ясменник, Л – лишайники из рода кладония и т.д.
Таблица 1
Распределение очагов корневой губки и очагов усыхания по типам леса
№ п/п |
Тип леса |
Площадь |
|||
Очаги корневой губки |
Очаги усыхания |
||||
га |
% |
га |
% |
||
1 |
Сосняк ОРЛ |
765 |
22,4 |
204 |
26,6 |
2 |
Сосняк СНЯС |
674 |
19,7 |
158 |
23,3 |
3 |
Сосняк КРТ |
564 |
16,5 |
137 |
24,3 |
4 |
Сосняк МТР |
533 |
15,6 |
112 |
21,0 |
5 |
Сосняк ЗЛРК |
349 |
10,3 |
87 |
24,8 |
6 |
Сосняк Ч |
253 |
7,4 |
62 |
24,5 |
7 |
Сосняк БРЗМ |
241 |
7,1 |
58 |
24,1 |
8 |
Сосняк Л |
43 |
1,0 |
12 |
27,8 |
Итого |
3422 |
100 |
830 |
24,3 |
Примечание. Сосняки: ОРЛ – орляковый, СНЯС – снытьево-ясменниковый, КРТ – крупнотравный, МТР – мелкотравный, ЗЛРК – злаково-ракитниковый, Ч – черничный, БРЗМ – бруснично-зеленомошниковый, Л – лишайниковый.
Анализ данных табл. 1 показывает, что наибольшая площадь очагов корневой губки и очагов усыхания сосны приходится на сосняки с наилучшими лесорастительными условиями: ОРЛ, СНЯС, КРТ и МТР. Для этих типов леса характерны наиболее благоприятные для произрастания сосны типы лесных почв – слабоподзолистые супесчаные и серые лесные легкосупесчаные или слабосуглинистые с достаточным увлажнением корнеобитаемого слоя. В этих типах леса сосредоточено 74,1 % общей площади очагов корневой губки и 73,6 % площади очагов усыхания сосны. Необходимо также отметить, что в сосняках лишайниковых с наихудшими показателями плодородия (почва среднеподзолистая песчаная) и влажности почвы наблюдается сравнительно низкая зараженность сосняков корневой губкой. Площадь очагов корневой губки составляет всего 1,2 %, а очагов усыхания сосны – 0,4 % от общей площади очагов.
Изучено влияние эколого-лесоводственных факторов на распределение очагов усыхания сосны от корневой губки в различных типах леса. С этой целью был проведен двухфакторный дисперсионный анализ полученных результатов с использованием прикладной программы Excel 2010.
Важным эколого-лесоводственным фактором, влияющим на формирование и функционирование лесного фитоценоза, является полнота древостоя, регулирующая тепловой, влажностный и световой режимы в лесу. Поэтому представляет практический интерес выявление влияния лесоводственной полноты на распространение очагов усыхания сосны, пораженной корневой губкой, в различных типах леса (табл. 2).
Таблица 2
Распределение очагов усыхания сосны от корневой губки по полнотам
Тип сосня ков |
Площадь по полнотам |
|||||||||||
0,4 |
0,5 |
0,6 |
0,7 |
0,8 |
Всего |
|||||||
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
|
ОРЛ |
11 |
5,4 |
19 |
9,3 |
46 |
22,6 |
61 |
29,9 |
67 |
32,8 |
204 |
100 |
СНЯС |
9 |
5,7 |
16 |
10,1 |
21 |
13,3 |
57 |
36,1 |
55 |
34,7 |
158 |
100 |
КРТ |
8 |
5,8 |
12 |
8,8 |
35 |
25,5 |
39 |
28,5 |
43 |
31,4 |
137 |
100 |
МТР |
7 |
6,2 |
11 |
9,8 |
24 |
21,5 |
32 |
28,6 |
38 |
33,9 |
112 |
100 |
ЗЛРК |
6 |
6,9 |
8 |
9,3 |
11 |
12,6 |
27 |
31,0 |
35 |
40,2 |
87 |
100 |
Ч |
4 |
6,5 |
6 |
9,6 |
10 |
16,1 |
22 |
35,5 |
20 |
32,3 |
62 |
100 |
БРЗМ |
3 |
5,2 |
4 |
6,9 |
8 |
13,8 |
21 |
36,2 |
22 |
37,9 |
58 |
100 |
Л |
1 |
8,3 |
2 |
16,6 |
2 |
16,7 |
3 |
25,0 |
4 |
33,4 |
12 |
100 |
Итого |
49 |
5,9 |
78 |
9,4 |
157 |
18,9 |
262 |
31,6 |
284 |
34,2 |
830 |
100 |
Полученные результаты дают основание говорить о том, что по мере повышения лесоводственной полноты древостоев во всех обследованных типах сосняков увеличивается площадь усыхания деревьев, что подтверждается результатами дисперсионного анализа (Fпрак. = 19,6OFтеор. = 2,7). Например, если при полноте 0,4 в среднем по всем типам сосняков площадь очагов усыхания составляла 5,9 %, то при полноте 0,8 она увеличилась до 34,2 % от общей площади очагов, т.е. увеличение почти в 6 раз. Увеличение полноты древостоя приводит к снижению солнечной инсоляции, к повышению режима влажности почвы и атмосферы, что способствует созданию более благоприятных условий для развития корневой губки и увеличению площади очагов усыхания сосны. Кроме того, установлено, что в древостоях всех изученных полнот достоверно увеличивается площадь очагов усыхания по мере улучшения лесорастительных условий (Fпрак. = 10,7OFтеор. = 2,4).
Продуктивность древостоев является одним из существенных эколого-лесоводственных характеристик лесного фитоценоза, зависящим от таких экологических факторов, как плодородие и влажность почвы [11, с. 92–95]. Поэтому очень важно выявить зависимость площади распространения очагов усыхания сосны, пораженной корневой губкой, от продуктивности древостоев (табл. 3).
Анализ данных табл. 3 показывает, что наибольшая площадь очагов усыхания сосны приходится на высокопродуктивные древостои I и II классов бонитета (62,3 %), в древостоях IV и V классов бонитета площадь очагов усыхания составляет всего 14,4 % от общей площади. Дисперсионный анализ подтверждает достоверность увеличения площади очагов усыхания по мере повышения продуктивности древостоев (Fпрак. = 18,8OFтеор. = 2,7). В древостоях всех бонитетов достоверно увеличивается площадь очагов усыхания по мере улучшения лесорастительных условий (Fпрак. = 10,9OFтеор. = 2,3). Следовательно, более благоприятные почвенно-грунтовые условия способствуют не только повышению продуктивности древостоев, но и увеличению площади очагов усыхания.
Таблица 3
Распределение очагов усыхания сосны от корневой губки по классам бонитета
Тип сосня ков |
Площадь по классам бонитета |
|||||||||||
I |
II |
III |
IV |
V |
Всего |
|||||||
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
|
ОРЛ |
68 |
33,3 |
57 |
27,9 |
49 |
24,0 |
21 |
10,3 |
9 |
4,5 |
204 |
100 |
СНЯС |
48 |
30,4 |
57 |
36,1 |
32 |
20,2 |
16 |
10,1 |
5 |
3,2 |
158 |
100 |
КРТ |
42 |
30,7 |
38 |
27,7 |
37 |
27,0 |
14 |
10,2 |
6 |
4,4 |
137 |
100 |
МТР |
34 |
30,3 |
36 |
32,2 |
28 |
25,0 |
9 |
8,1 |
5 |
4,4 |
112 |
100 |
ЗЛРК |
28 |
32,2 |
31 |
35,6 |
16 |
18,4 |
8 |
9,2 |
4 |
4,6 |
87 |
100 |
Ч |
19 |
30,6 |
20 |
32,3 |
14 |
22,6 |
6 |
9,7 |
3 |
4,8 |
62 |
100 |
БРЗМ |
18 |
31,0 |
16 |
27,6 |
14 |
24,1 |
7 |
12,1 |
3 |
5,2 |
58 |
100 |
Л |
4 |
33,3 |
3 |
25,0 |
2 |
16,7 |
2 |
16,7 |
1 |
8,3 |
12 |
100 |
Итого |
261 |
31,2 |
258 |
31,1 |
192 |
23,3 |
83 |
10,0 |
36 |
4,4 |
830 |
100 |
Одной из важных морфологических характеристик лесного фитоценоза является возраст древостоев. Изучено влияние возрастных ступеней развития сосновых древостоев (классов возраста) на распределение площади очагов усыхания от корневой губки в различных типах леса (табл. 4).
Таблица 4
Распределение очагов усыхания сосны от корневой губки по классам возраста
Тип сосня ков |
Площадь по классам возраста |
|||||||||||
I |
II |
III |
IV |
V |
Всего |
|||||||
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
|
ОРЛ |
52 |
25,5 |
50 |
24,2 |
73 |
35,9 |
20 |
9,7 |
9 |
4,2 |
204 |
100 |
СНЯС |
40 |
25,4 |
40 |
25,4 |
55 |
34,7 |
18 |
11,4 |
5 |
3,1 |
158 |
100 |
КРТ |
37 |
27,0 |
33 |
24,1 |
49 |
35,8 |
14 |
10,2 |
4 |
2,9 |
137 |
100 |
МТР |
30 |
26,8 |
27 |
24,1 |
38 |
33,9 |
15 |
13,4 |
2 |
1,8 |
112 |
100 |
ЗЛРК |
22 |
25,3 |
28 |
32,2 |
21 |
24,1 |
13 |
14,9 |
3 |
3,5 |
87 |
100 |
Ч |
17 |
27,4 |
19 |
30,6 |
15 |
24,2 |
9 |
14,4 |
2 |
3,2 |
62 |
100 |
БРЗМ |
15 |
25,9 |
16 |
27,6 |
14 |
24,1 |
11 |
18,9 |
2 |
3,5 |
58 |
100 |
Л |
3 |
25,0 |
3 |
25,0 |
2 |
16,7 |
2 |
16,7 |
2 |
16,6 |
12 |
100 |
Итого |
216 |
26,0 |
216 |
26,0 |
267 |
32,2 |
102 |
12,3 |
29 |
3,5 |
830 |
100 |
Анализируя полученные результаты, можно констатировать, что возрастные этапы развития древостоев оказывают влияние на распространение корневой губки. Наибольшая площадь очагов усыхания древостоев от корневой губки приходится на молодняки I–II классов и средневозрастные древостои III класса возраста, что в сумме составляет 84,2 % от общей площади очагов. Причем наиболее сильное увеличение площади усыхания древостоев характерно для высокопродуктивных местообитаний сосны – сосняков ОРЛ, СНЯС и КРТ. В сосняках ОРЛ площадь очагов усыхания в первых трех классах возраста составляет 85,2 %, в сосняках СНЯС – 86,7 %, в сосняках КРТ – 86,9 %. Уменьшение площади очагов усыхания по мере увеличения возраста древостоев достоверно подтверждается результатами дисперсионного анализа (Fпрак. = 14,4OFтеор. = 2,7). Для древостоев всех классов возраста отмечено достоверное уменьшение площади очагов усыхания по мере ухудшения лесорастительных условий (Fпрак. = 9,2OFтеор. = 2,4). Следовательно, поражая наиболее жизнеспособную и быстро развивающуюся часть популяции сосны, корневая губка вызывает не только гибель и распад части древостоя, но и приводит к снижению устойчивости лесной экосистемы в целом.
С практической точки зрения важно выявить характер распределения площади усыхания сосны в зависимости от степени развития очагов: формирующиеся, возникающие, действующие, затухающие и затухшие. Это важно не только для понимания существующего санитарного состояния сосновых древостоев, но и для прогнозирования лесопатологической ситуации на будущее, поскольку от характера развития патологического процесса в очагах корневой губки будет зависеть судьба популяции сосны в патологически нарушенных лесных экосистемах.
В табл. 5 представлены данные по распределению площади очагов усыхания в зависимости от степени их развития в различных лесорастительных условиях.
Таблица 5
Распределение очагов усыхания по степени их развития
Тип сосня ков |
Площадь очагов усыхания |
|||||||||||
Ов |
Оф |
Од |
Оз |
От |
Всего |
|||||||
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
га |
% |
|
ОРЛ |
2 |
1,0 |
21 |
10,3 |
58 |
28,4 |
69 |
33,8 |
54 |
26,5 |
204 |
100 |
СНЯС |
2 |
1,3 |
20 |
12,7 |
46 |
29,1 |
49 |
31,0 |
41 |
25,9 |
158 |
100 |
КРТ |
1 |
0,7 |
19 |
13,9 |
30 |
21,9 |
49 |
35,8 |
38 |
27,7 |
137 |
100 |
МТР |
1 |
0,9 |
16 |
14,3 |
31 |
27,7 |
31 |
27,7 |
33 |
29,4 |
112 |
100 |
ЗЛРК |
1 |
1,2 |
13 |
14,9 |
26 |
29,9 |
29 |
33,3 |
18 |
20,7 |
87 |
100 |
Ч |
0 |
0 |
12 |
19,4 |
17 |
27,4 |
18 |
29,0 |
15 |
24,2 |
62 |
100 |
БРЗМ |
0 |
0 |
8 |
13,8 |
18 |
31,0 |
22 |
37,9 |
10 |
17,3 |
58 |
100 |
Л |
0 |
0 |
1 |
8,3 |
3 |
25,0 |
6 |
50,0 |
2 |
16,7 |
12 |
100 |
Итого |
7 |
0,8 |
110 |
13,3 |
229 |
27,6 |
273 |
32,9 |
211 |
25,4 |
830 |
100 |
Примечание: Ов – очаг возникающий, Оф – очаг формирующийся, Од – очаг действующий, Оз – очаг затухающий, От – очаг затухший.
Данные табл. 5 указывают на то, что наибольшая площадь очагов усыхания сосны сосредоточена в действующих, затухающих и затухших очагах – 85,9 %. Причем это характерно для всех исследованных типов леса. Незначительная площадь возникающих и формирующихся очагов усыхания (14,1 %) говорит о том, что в обследованных популяциях сосны обыкновенной зараженность деревьев корневой губкой идет на спад. По нашему мнению, это связано с тем, что в лесном фонде за последние 30 лет резко сократилась площадь искусственно созданных лесных насаждений – лесных культур. По данным большинства специалистов по корневой губке, этот возбудитель болезни в наибольшей степени поражает сосновые насаждения, созданные искусственным путем, т.е. посадкой.
Таким образом, можно констатировать, что эколого-лесоводственные факторы оказывают влияние как на распространение очагов корневой губки, так и на распределение очагов усыхания сосны от этого возбудителя болезни.