Сосна сибирская является основной средообразующей породой в подавляющей части древостоев среднегорных ландшафтов Алтае-Саянского экорегиона [1, 2] и в подавляющей части древостоев горно-таёжной группы участков заповедника «Хакасский». Масштабный выпад деревьев кедра в пределах заповедной тайги неизменно приведёт к смене типа растительных сообществ и, как следствие, резкому изменению микроклиматических условий внутри экосистем. Последствия таких изменений могут стать угнетающими и даже губительными для отдельных видов животных и растений, и масштабы негативного влияния на текущий момент предположить крайне сложно. Подобные явления, вызванные агрессивными видами насекомых, описаны в литературе [3–5], где состояние биологического разнообразия лесных экосистем становится объектом экологического мониторинга.
Короед шестизубчатый является одним из самых агрессивных видов стволовых вредителей для лесов всего евразийского континента, и его биология и экология подробно изучались и изучаются учёными многих стран [6]. Тем не менее на текущий момент не разработано эффективных мер борьбы с данным видом вредителей и остаются неясными основные факторы ослабления древостоев, ведущие к дальнейшему заселению их короедом.
Территория поражения древостоя кедра в пределах заповедного участка, выявленная авторами в 2018 г. [7], оказалась весьма значительной, обозначив необходимость проведения тотального исследования территорий участка на предмет распространения вспышки размножения вредителя.
Целью исследования является оценка современного состояния древостоев кедра сибирского на территории участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» – в месте вспышки размножения вторичного стволового вредителя короеда шестизубчатого – Ips sexdentatus Boern.
Поставленной цели соответствовали следующие задачи:
1. Оценить степень повреждения древостоев вторичным стволовым вредителем – короедом шестизубчатым на момент лета 2019 г.
2. Проследить многолетнюю динамику распространения очага размножения вредителя на участке «Малый Абакан» заповедника по снимкам из космоса.
3. Проследить изменение флористического состава травяного яруса на постоянных пробных площадях под воздействием короеда шестизубчатого.
4. Сформулировать прогнозы по дальнейшему развитию вспышки размножения короеда шестизубчатого на территории заповедного участка и в непосредственной близости от него.
Материалы и методы исследования
Исследования древостоев на предмет флористического состава травяного яруса, степени повреждённости и усыхания деревьев кедра сибирского проводили в очагах массового размножения короеда шестизубчатого на постоянных пробных площадях, на территории заповедника «Хакасский» (участок «Малый Абакан») в 2018–2019 гг. На двух участках было заложено по три пробные площади. Участок № 1 располагается в окрестностях кордона «Нижний», участок № 2 – устье реки Откыл [8]. Общая характеристика пробных площадей представлена в таблице.
Общая характеристика пробных площадей
|
Пробные площади |
Состав древостоя |
Кол-во усохших деревьев, % |
ОПП** травяного яруса, % |
Кол-во видов травяного яруса, шт. |
||||
|
I* |
II |
I |
II |
I |
II |
I |
II |
|
|
Усохший короедник |
6К3П1Е |
6К3П1Е |
87 |
85 |
85 |
90 |
13 |
13 |
|
Переходная зона |
7К2П1Е |
6К3П1Е |
27 |
11 |
75 |
70 |
17 |
15 |
|
Зона «предочага» (контроль) |
6К3П1Е |
5К4П1Е |
0 |
0 |
55 |
30 |
11 |
13 |
Примечания: *I – Участок № 1 (окрестности кордона «Нижний»).
II – Участок № 2 (устье реки Откыл).
**Общее проективное покрытие (далее ОПП).
Для выявления изменений, происходящих в растительных сообществах в очагах короеда шестизубчатого, были сделаны геоботанические описания на пробных площадях на поврежденных участках и в нетронутых вредителем кедровниках (контрольные) размером 20х20 м (400 м2), по общепринятой методике [9]. Латинские названия растений приведены по сводке «Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения» [10].
При визуальной оценке степени усыхания древостоев в пределах пробных площадей производился осмотр каждого дерева и оценивалось их состояние по шестибалльной шкале состояний: К1 – здоровые деревья, К2 – ослабленные деревья, К3 – сильно ослабленные деревья, К4 – усыхающие деревья, К5 – свежий сухостой, К6 – старый сухостой (отработанные стволовым вредителям). При перечете деревьев по шестибалльной шкале категорий состояния помимо общей оценки состояния кроны, ствола, корневых лап, отмечается (путем их осмотра) заселенность стволовыми вредителями с указанием вида насекомого.
Анализ поврежденности древостоев производился так же для всей территории участка «Малый Абакан» заповедника по данным дистанционного зондирования Земли спутником Sentinel-2 путём дешифрирования и дальнейшей обработки рядом специализированных спектральных (вегетационных) индексов и методом классификации с результатами достоверной верификации по наземным данным [11]. Результаты дешифрирования проходили обработку при помощи ГИС-технологий с составлением карт повреждения [11].
Работа по дешифрированию космоснимков и построению карт осуществлялась ФБУ «Центр защиты леса Красноярского края».
Динамика развития очага вредителя и его современное состояние
Наблюдаемый нами с 2015 г. повторный резкий всплеск размножения вредителя – как следствие благоприятности погодных условий и, предположительно, накопления критической массы вредителя в уже поврежденных древостоях – наблюдается по текущее время. Последствием нового витка вспышки размножения вредителя становится резкое увеличение числа повреждаемых деревьев внутри уже освоенных вредителем древостоев, а также захват новых территорий.
Результаты пробного картирования части участка заповедника, проводимого нами в 2018 г., показавшие, что заражение древостоев началось приблизительно в 1997–1998 гг. и имело не одиночно-точечную локализацию, а достаточную протяженность и несколько мест образования, подтвердились исследованиями этого года, проведёнными для всей территории участка «Малый Абакан» заповедника.
Согласно данным картирования, местами возникновения очагов поражения стали междуречья Тарташа, Откыла и Нижней Кайлы. Максимально глубоко поражение древостоев продвинулось до истоков рек Откыл и Кабансуг с их основными притоками, откуда далее не продвинулось до текущего момента (рис. 1).
Рис. 1. Распространение очагов поражения древостоев сосны сибирской короедом шестизубчатым в пределах заповедного участка «Малый Абакан» по состоянию на лето 1998 г.
Начало поражения всегда идёт от водоразделов и спускается со временем к поймам рек. Очаги поражения возникают в районе наивысших точек водораздела и двигаются в обе стороны от него вдоль хребтов и к речным поймам, которые повреждаются в последнюю очередь.
Возникнув на северной границе, дальнейшее распространение очаг поражения получил по годам вглубь заповедного участка в северо-западном (максимально быстро) и юго-восточном направлениях, почти не распространяясь на юг. Но значительным расширение границ поражения было не за счёт движения границ поражения вовне, а за счёт развития очага вовнутрь уже освоенных территорий упомянутых выше междуречий (рис. 2).
Рис. 2. Динамика распространения очагов поражения древостоев сосны сибирской короедом шестизубчатым в пределах заповедного участка «Малый Абакан» с 1998 по 2019 г.
Максимальное развитие очаг размножения вредителя получил в 2000, 2010, 2015 и 2019 гг. Динамика очагов выражалась в заметном увеличении площади поражённых древостоев и количестве усыхающих деревьев внутри древостоев, появлении новых эпицентров внутри очагов. Кроме того, при новых витках развития зона поражения продвигалась всё выше по течению реки Малый Абакан и внутрь участка заповедника, в древостои, ранее не охваченные вредителем.
Летом 2019 г. на участке «Малый Абакан» заповедника по-прежнему наблюдалась активная деятельность вредителя внутри кедровников, приводящая к значительной степени повреждения и усыхания древостоев и увеличению площади очага. В пределах непосредственно заповедной территории наиболее сильно древостои кедра повреждены вредителем по водораздельным гривам в междуречьях Кизаса и Тарташа, Тарташа и Откыла, Откыла и Нижнего Откыла, Нижнего Откыла и Средней Кайлы.
Современное состояние древостоев в месте локализации вспышки вторичного стволового вредителя короеда шестизубчатого
При визуальных обследованиях пробных площадей выявлено следующее. В эпицентрах очагов 75–90 % древостоя являются старым или свежим сухостоем, остальной древостой находится на различных стадиях усыхания. В таких участках древостоя здоровые деревья кедра либо не встречаются, либо единичны.
Во фронтальных частях очагов усыхает порядка 25–30 % древостоя. Старый сухостой в таких участках леса занимает примерно 50 % древостоя, остальная часть деревьев либо незначительно ослаблена, либо здорова (чаще всего это молодые деревья).
В зонах предочагов древостои выглядят здоровыми, ослабленные или усыхающие деревья единичны или отсутствуют, сухостоя нет.
Повсеместно наблюдается смыкание границ локальных очагов и их фронтальных зон. Следствием смыкания становится резкое нарастание скорости заражения и выпада деревьев и исчезновение здорового древостоя.
Изучение напочвенного покрова
Растительные сообщества исследуемой территории – это кедрово-пихтовые мохово-разнотравные леса, которые представлены на территории Северной Азии реликтовыми сообществами темнохвойных субнеморальных черневых лесов. Произрастание данных растительных сообществ на территории Южной Сибири обусловлено локальными мезоклиматическими условиями предгорий Алтая и Саян, характеризующимися умеренной континентальностью, высокой влажностью и высокой теплообеспеченностью [12].
Древостой на пробных площадях представлен Pinus sibirica Du Tour (с разной степенью деградации), Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. Высота сосны сибирской достигает 25–30 м, диаметр 50–70 см; высота пихты 12–15 м, диаметр 30–35 см. Кустарниковый ярус несомкнутый (покрытие 7–20 %), представлен разновысокими экземплярами различных видов кустарников. Постоянными видами являются Sorbus sibirica Hedl., Lonicera altaica Pall. exDC, Ribesa tropurpureum C.A. Mey., Spiraea chamaedryfoliaL., Rubus sachalinensis H. Lev. и Padus avium Mill.
Хорошо развит травяной ярус, состоящий из двух подъярусов. Первый подъярус высотой 35–50 см представлен Athyrium filix-femina (L.) Roth, Calamagrostis obtusata Trin., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et A. Jermy, Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Equisetum pretense Ehrh.; присутствует представитель высокотравья – Aconitum septentrionale Koelle. Второй подъярус (высота 5–27 см) выполняет основную роль, и в нем сосредоточена большая часть видов, среди которых доминируют Vaccinium myrtillus L., Carex macroura Meinsh. s. str., Linnaea borealis L., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed., Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Stellaria bungeana Fenzl s. str., Trientalis europaea L. Проективное покрытие мохового яруса 40–60 %.
На контрольных участках произрастают кедровые таежные леса с мелкотравными и мелкотравно-зеленомошными сообществами. В их травяном ярусе доминируют теневыносливые виды, находящиеся в нижнем подъярусе: Cruciata krylovii, Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium, Trientalis europaea. Крупнотравные виды (1 подъярус) представлены менее обильно (Calamagrostis obtusata Trin., Dryopteris carthusiana Vill. H.P. Fuchs, 1959), проективное покрытие злаков составляет 2–5 %.
После повреждения кедровых лесов короедом шестизубчатым происходит целый ряд изменений нижних ярусов растительных сообществ. В слабо деградированных сообществах при увеличении освещенности увеличивается количество видов подлеска и их обилие, повышается густота травостоя (общее проективное покрытие травяного яруса достигает 70–75 %) по сравнению с контролем. Увеличение проективного покрытия подлеска сдерживает бурное развитие светолюбивых видов, в том числе злаков, и поэтому основу травяного яруса, так же как и на контрольных участках, составляют тенелюбивые виды таежного мелкотравья: Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др. – которые сохраняются на участках, находящихся под тенью здоровых и ослабленных деревьев, где еще сохраняется зеленомошный покров.
На участках с почти полностью выпавшей материнской древесной породой увеличивается ОПП травяного яруса (85–90 %) и его высота достигает 150–160 см. Смена доминантов выражается в уменьшении обилия низкорослых, тенелюбивых видов, а доля светолюбивых видов (крупнотравья) возрастает. Особенно сильно увеличивается проективное покрытие злаков, достигающее 10–15 % (по сравнению с контролем 2–5 %). Стоит отметить, что если в слабо деградированных растительных сообществах моховой ярус достигает 50–80 %, то в деградированных он может полностью исчезать, сохраняясь только в затененных местах.
Прогнозы по развитию очага размножения вредителя
Общая площадь, покрытая лесами с преобладанием хвойных пород, в горно-таёжной части заповедника, составляет 102 706 га, с преобладанием кедра – 98 675 га. На конец 2019 г. площадь повреждённых кедровых древостоев равна 18 314,86 га, что составляет 17,8 % от общего лесного фонда и 18,6 % от фонда лесов с преобладанием сосны сибирской.
В настоящее время необходимо констатировать, что внутри древостоев накоплена настолько значительная масса вредителя, что угасание вспышки размножения возможно лишь при возникновении каких-либо катастрофических явлений (либо для леса, следствием чего станет гибель значительной части древостоев, и это задержит продвижение вредителя, либо для самого вредителя, что приведёт к массовой его гибели). Но даже при условии резкого затухания вспышки, что крайне маловероятно, в процессе её угасания будут повреждены ещё значительные площади древостоя.
С увеличением площади поврежденных древостоев, снижением сомкнутости крон будут продолжаться изменения в живом напочвенном покрове. В частности, будут формироваться растительные сообщества с представителями разнотравья и крупнотравья, с зарослями кустарников, что буден негативно сказываться на естественном возобновлении кедра (сосны сибирской).
Заключение
Очаг размножения короеда шестизубчатого на территории заповедника «Хакасский» является действующим и хроническим. Повсеместно наблюдаются возобновляющиеся и новообразующиеся очаги размножения вредителя в районах отработанных древостоев и ранее незатронутых биоценозов.
В эпицентрах очагов усохшими являются до 90 % деревьев кедра, во фронтальных частях – до 80 %. Повсеместно наблюдается слияние границ локальных очагов с последующим резким увеличением количества повреждаемых и усыхающих деревьев.
Данные по изменению видового состава растений напочвенного покрова на разных стадиях поражения кедровых лесов, полученные в ходе работ, могут быть использованы в качестве одного из критериев, которые положены в основу оценки эколого-экономического ущерба, вызванного инвазией короеда шестизубчатого в кедровых лесах.
В настоящий момент угасание вспышки размножения вредителя возможно лишь при возникновении каких-либо катастрофических явлений. Но даже при условии резкого затухания вспышки, что крайне маловероятно, в процессе её угасания будут повреждены ещё значительные площади древостоя.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 18-44-190004р_а «Оценка состояния кедровых лесов республики Хакасия в месте локализации вспышки размножения вторичного стволового вредителя короеда шестизубчатого (на примере урочища Малый Абакан заповедника Хакасский)».