Познание природы леса невозможно без исследования ценотических взаимоотношений. Проблема ценотических взаимоотношений древесных пород является одним из основных положений разрабатываемой нами адаптационно-климатической модели формирования перспективных насаждений для Брянского лесного массива. В настоящее время в Брянском лесном массиве все чаще еловые формации насаждений (из-за повреждения короедом-типографом и других климатических факторов) сменяются на мягколиственные древостои и сосновые насаждения, которые, в свою очередь, трансформируются в сосново-дубовые. Дуб успешно возобновляется в сосновых насаждениях, что позволяет широколиственным породам расширять территории своего произрастания [1–3]. В данных насаждениях дуб в неблагоприятных условиях может почти полностью погибнуть к IV классу возраста [4], таким образом, необходимо исследовать ценотические взаимоотношения для установления причин снижения конкуренции древесных пород. По данным исследований [5–7] связь между нахождением дуба в том или ином ярусе насаждения, его состоянием, ходом роста зависит от структуры фитоценоза, комплекса природно-климатических факторов, лесоводственной и лесокультурной деятельности человека.
Цель исследования: изучить ценотические взаимоотношения, влияющие на рост сосны обыкновенной и дуба черешчатого, в условиях сложных типов леса Брянского лесного массива.
Материалы и методы исследования
Район исследований – Брянский лесной массив. Исследования проводились на ландшафтной основе, с использованием почвенно-типологической характеристики. Для исследований подбирались устойчивые и продуктивные сосново-дубовые насаждения в Снежетьско-Деснянском зандрово-долинном, в Пальцовском полесском, в Клюковенском лесо-аграрном, в Кокоревском предполесском ландшафтах. На пробных площадях (4,5 га) изучались почвенные условия, биометрические характеристики деревьев, живой напочвенный покров и др. В основе методики отбора типов леса, древостоев и модельных деревьев используются методы изучения лесных сообществ [8], а также условие, что дуб произрастает в одном ярусе с сосной. Объектом исследований были 24 модельных дерева. В ходе исследований проводилась раскряжёвка ствола модельных деревьев по секциям. На конце каждой секции выпиливался срез (толщиной 3 см). В камеральных условиях на каждом срезе проводили измерение приростов по диаметру, с помощью микроскопа МИР-2 (инструментальная точность 0,05 мм), в четырёх направлениях (север, юг, восток, запад). При этом использовался метод проявления годичных колец у срезов лиственных и хвойных пород, предложенный С.В. Ильчуковым [9].
Для определения репрезентативности показателей рассматривались интервальные динамические ряды текущего прироста по диаметру и высоте модельных деревьев. Учитывая специфику ценотических взаимоотношений, проводился многофакторный анализ, в ходе которого устанавливалась теснота связи (по шкале Чеддока) для соответствующего возраста развития и текущего прироста по диаметру и высоте у модельных деревьев.
Результаты исследования и их обсуждение
Статистически установлено, при совместном произрастании дуба и сосны в одном ярусе, в условиях сложных типов леса, наблюдается высокая теснота связи между возрастом и текущим приростом сосны по диаметру (-0,85) и высоте (-0,90). Заметная теснота связи между возрастом и текущим приростом дуба по высоте (-0,58) и отсутствует между возрастом и текущим приростом дуба по диаметру (0,06). Высокая теснота связи между текущим приростом по диаметру и высоте сосны (0,82). Слабая теснота связи между текущим приростом по диаметру дуба и текущим приростом по диаметру сосны (0,23) и отсутствует между текущим приростом по диаметру дуба и текущим приростом по высоте сосны (-0,06). Заметная теснота связи между текущим приростом по высоте дуба и текущим приростом по диаметру сосны (0,64). Высокая теснота связи между текущим приростом по высоте дуба и текущим приростом по высоте сосны (0,82). Слабая теснота связи между текущим приростом дуба по высоте и текущим приростом дуба по диаметру (0,23).
Рассмотрим влияние ценотических взаимоотношений на рост сосны и дуба на следующих примерах.
На серой лесной среднесуглинистой почве, для 69-летней сосны (Д = 30,1 см, Н = 20,4 м) и 67-летнего дуба семенного происхождения (Д = 19,2 см, Н = 20,1 м), в условиях свежей сложной субори (сосняк липняковый), при совместном произрастании на расстоянии 1,3 м, дуб, в первые годы, растёт медленно по сравнению с сосной. Так, в первые 5 лет сосна превышает дуб по высоте на 0,6 м, в 10 лет на 1,2 м, в 15 лет на 0,5 м, в 20 лет на 0,6 м. С 10 до 20 лет темпы роста дуба увеличиваются и достигают максимума в 25–30 лет. С 35 лет дуб интенсивно растет и к 60 годам разница в высотах между дубом и сосной сокращается до 0,5 м. Максимальный средний прирост по диаметру у дуба и сосны приходится на 15 лет. До 35 лет средний прирост по диаметру у сосны выше в 1,8–2,6 раза, чем у дуба. С 35 лет у дуба средний прирост по диаметру выше в 1,2–2,2 раза, чем у сосны. В ходе исследования прироста по диаметру установлено, что прирост неравномерен и в среднем меньше в 1,5–2 раза у дуба на стороне, обращенной к сосне, и у сосны на стороне, обращенной к дубу. Объём ствола в коре у сосны превышает объём ствола в коре дуба в 2,7 раза, а без коры – в 3,2 раза.
У сосны объём кроны составил 3,3 м3 , а для дуба – 1,8 м3. В кроне дуба доля сухих веток составляет 18,7 % причём большинство их (91,0 %) сосредоточено на стороне, ближайшей к сосне. На расстоянии 1,30 м в данных условиях произрастания у сосны складываются конкурентные отношения с дубом в возрасте 20–30 лет, а начиная с 60 лет взаимоотношения переходят в индифферентные.
На слабодерновой среднеподзолистой почве, в ельнике лещиново-копытеневом (Д2), на расстоянии от центра ствола дуба до центра ствола сосны (на уровне земли) – 3,20 м, дуб (поздно распускающейся фенологической формы, семенного происхождения) к 125 годам имеет Д = 36,1 см и Н = 27,5 м. Сосна к 122 годам имеет Д = 44,5 см и Н = 30,9 м. Площадь проекции кроны дуба составила 37,5 м2, а сосны – 25,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 14,0 м2 (рисунок).
Установлено, что максимум текущего прироста по диаметру у дуба и сосны совпадает и приходится на 20 лет. Второй максимум текущего прироста по диаметру у сосны в 100 лет (табл. 1).
У дуба в 90 лет максимум текущего прироста по диаметру и высоте. Сосна интенсивно развивалась до 10 лет. С 20 до 60 лет сосна превышает по текущему приросту по диаметру дуб в 1,4–1,7 раза. Дуб в 60 лет по текущему приросту в высоту, а в 70 лет по текущему приросту по диаметру начинает превышать сосну. Установлено резкое повышение текущего прироста по высоте у дуба в период с 90 до 120 лет и по диаметру в 90 лет. К 120 годам по текущему приросту в высоту дуб превышает сосну в 3,3 раза. По текущему приросту по диаметру дуб уступает сосне в 2,6 раза. Максимальный текущий прирост по объёму ствола у дуба отмечен в 100 лет.
На расстоянии 3,20 м в данных условиях произрастания отмечается конкуренция сосны во взаимоотношениях с дубом.
На слабодерновой среднеподзолистой почве, в дубняке лещиново-копытеневом (Д2), при расстоянии между модельными деревьями 2,75 м, дуб (поздно распускающейся фенологической формы, семенного происхождения) к 121 году имеет Д = 37,3 см и Н = 25,9 м. Сосна к 122 годам имеет Д = 48,9 см и Н = 30,3 м. Площадь проекции кроны дуба составила 58,5 м2, а сосны – 70,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 25,0 м2. Максимум текущего прироста по высоте и диаметру у сосны приходится на 20 лет, а у дуба по высоте и диаметру – на 30 лет. Второй максимум текущего прироста по высоте и диаметру у сосны наблюдается в 100 лет, у дуба в 90 лет по диаметру, а в 80 и 120 лет по высоте. С 70 лет по текущему приросту по диаметру дуб превышает сосну в 1,1–1,6 раза, а по текущему приросту в высоту в 1,3–3,0 раза. Это позволяет дубу с 90 лет расти в I ярусе древостоя.
Схема проекции крон деревьев
Таблица 1
Ход роста модельных деревьев сосны и дуба
|
Показатель |
Возраст, лет |
|||||||||||
|
10 |
20 |
30 |
40 |
50 |
60 |
70 |
80 |
90 |
100 |
110 |
120 |
|
|
Сосна 122 года, Д1,3 = 44,5 см, Н = 30,9 м |
||||||||||||
|
Д1,3, см |
5,8 |
12,9 |
17,5 |
21,2 |
24,4 |
27,0 |
29,9 |
32,7 |
35,5 |
38,7 |
40,0 |
41,9 |
|
Zd т, см |
5,8 |
7,1 |
4,6 |
3,7 |
3,2 |
2,6 |
2,9 |
2,8 |
2,8 |
3,2 |
1,3 |
1,9 |
|
Н, м |
5,09 |
11,22 |
18,06 |
23,30 |
26,35 |
28,13 |
29,03 |
29,59 |
29,99 |
30,37 |
30,64 |
30,85 |
|
Zh т, м |
5,09 |
6,13 |
6,84 |
5,24 |
3,05 |
1,78 |
0,90 |
0,56 |
0,40 |
0,38 |
0,27 |
0,21 |
|
Дуб 125 лет, Д1,3 = 36,1 см, Н = 27,5 м |
||||||||||||
|
Д1,3, см |
0,7 |
5,5 |
8,4 |
10,6 |
12,6 |
14,5 |
17,9 |
21,8 |
26,2 |
29,9 |
31,6 |
33,2 |
|
Zd т, см |
0,7 |
4,8 |
2,9 |
2,2 |
2,0 |
1,9 |
3,4 |
3,9 |
4,4 |
3,7 |
1,7 |
1,6 |
|
Н, м |
1,87 |
5,33 |
8,67 |
11,44 |
13,75 |
15,77 |
17,29 |
18,72 |
20,78 |
22,80 |
24,69 |
26,57 |
|
Zh т, м |
1,87 |
3,46 |
3,34 |
2,77 |
2,31 |
2,02 |
1,52 |
1,43 |
2,06 |
2,02 |
1,89 |
1,88 |
На расстоянии 2,75 м в данных условиях произрастания между дубом и сосной складываются конкурентные отношения с незначительными элементами индифферентности в возрасте 90–100 лет.
На слабодерновой подзолистой почве на флювиогляциальных песках и двучленных отложениях, в сосняке кустарниково-гравилатовом (СД3), при расстоянии 2,00 м между модельными деревьями, дуб (поздно распускающейся фенологической формы) к 121 году имеет Д = 24,1 см и Н = 22,8 м. Сосна к 133 годам имеет Д = 43,2 см и Н = 30,6 м. Площадь проекции кроны сосны составила 34,6 м2, а дуба – 51,8 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 24,0 м2. Дуб имеет два выраженных максимума текущего прироста по высоте и диаметру в 20 и 70 лет. Сосна также имеет два максимума текущего прироста по высоте в 30 и 80 лет, по диаметру в 30 и 70 лет. Сосна начиная с 60 лет превышает по текущему приросту по высоте дуб в 2–3 раза.
На расстоянии 2,00 м в данных условиях произрастания у дуба с сосной складываются конкурентные взаимоотношения.
На дерново-подзолистых почвах, на слоистых отложениях приледникового озера и флювиогляциального песка, подстилаемых опесчаненной мореной, в дубняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,75 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 76 годам имеет Д = 34,3 см и Н = 26,8 м. Сосна к 71 году имет Д = 44,3 см и Н = 30,0 м. Площадь проекции кроны сосны составила 51,5 м2, а дуба – 34,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 0,8 м2. У дуба образуется компактная крона, и он растёт в одном ярусе с сосной. У сосны и дуба до 40 лет совпадают максимумы текущего прироста по высоте и диаметру. В 10 лет максимум текущего прироста по высоте у сосны и дуба почти одинаковый по величине. Дуб в 40 лет превышает сосну по текущему приросту в высоту на 7 %. По текущему приросту по диаметру сосна на всём промежутке времени сохраняет преимущество перед дубом, увеличивая его от 2 % в 10 лет до 46 % в 70 лет.
В данных условиях произрастания у сосны с дубом на большем промежутке времени наблюдается индифферентность.
В дубняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,50 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 73 годам имеет Д = 27,3 см и Н = 26,5 м. Сосна к 69 годам имеет Д = 39,0 см и Н = 31,3 м. Площадь проекции кроны сосны составила 22,0 м2, а дуба – 18,5 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба – 0,5 м2. У сосны совпадают максимумы текущего прироста по высоте и диаметру в 20 лет. У дуба максимум текущего прироста по высоте в 40 лет, максимум текущего прироста по диаметру в 10 лет. На протяжении 30 лет сосна превышает по текущему приросту в высоту дуб и лишь в 40 лет уступает на 49 %, в 50 лет на 18 %. С 60 до 70 лет сосна превышает по текущему приросту в высоту дуб на 51 %.
Таблица 2
Ход роста модельных деревьев сосны и дуба
|
Показатель |
Возраст, лет |
||||||||
|
10 |
20 |
30 |
40 |
50 |
60 |
70 |
80 |
90 |
|
|
Сосна 79 лет, Д1, 3 = 36,8 см, Н = 29,0 м |
|||||||||
|
Д1,3, см |
2,0 |
10,6 |
17,4 |
23,4 |
26,3 |
28,7 |
31,3 |
33,1 |
– |
|
Zd т, см |
2,0 |
8,6 |
6,8 |
6,0 |
2,9 |
2,4 |
2,6 |
2,0 |
– |
|
Н, м |
4,00 |
11,00 |
16,00 |
21,29 |
24,00 |
25,96 |
27,56 |
29,00 |
– |
|
Zh т, м |
4,00 |
7,00 |
5,00 |
5,29 |
2,71 |
1,96 |
1,60 |
1,60 |
– |
|
Дуб 89 лет, Д1,3 = 43,1 см, Н = 31,0 м |
|||||||||
|
Д1,3, см |
3,9 |
11,6 |
15,9 |
19,2 |
23,5 |
27,7 |
32,2 |
36,8 |
39,9 |
|
Zd т, см |
3,9 |
7,7 |
4,3 |
3,3 |
4,3 |
4,2 |
4,5 |
4,6 |
3,4 |
|
Н, м |
4,22 |
8,34 |
12,12 |
17,00 |
21,00 |
23,91 |
26,73 |
29,00 |
31,00 |
|
Zh т, м |
4,22 |
4,12 |
3,78 |
4,88 |
4,00 |
2,91 |
2,82 |
2,27 |
2,00 |
В данных условиях произрастания, у сосны с дубом, складываются конкурентные взаимоотношения, а с 40 лет они меняются на индифферентные.
В сосняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба 3,50 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 86 годам имеет Д = 35,3 см и Н = 28,2 м. Сосна к 82 годам имеет Д = 40,5 см и Н = 34,4 м. Проекция кроны сосны составила 26,0 м2, а дуба – 29,5 м2. Перекрытие проекций крон сосны и дуба отсутствует. У сосны и дуба в 20 лет совпадают максимумы текущего прироста по диаметру. В течение 40 лет сосна превышает по текущему приросту по диаметру дуб. С 50 до 60 лет ситуация меняется в пользу дуба с превышением на 65 % по текущему приросту по диаметру, с 70 до 80 лет сосна превышает дуб на 56 %. По текущему приросту по высоте у сосны наблюдается один максимум в 30 лет с дальнейшим понижением прироста, у дуба выражено два максимума – в 10 лет и 40 лет.
В данных условиях произрастания у дуба складываются индифферентные взаимоотношения с сосной. Дуб в большей степени проявляет себя как виолент, а у сосны происходит смещение от виолента к патиенту.
В сосняке лещиново-костяничном (СД2), при расстоянии от центра ствола сосны до центра ствола дуба (на уровне земли) – 3,70 м, дуб семенного происхождения (поздно распускающейся феноформы) к 89 годам имеет Д = 43,1 см и Н = 31,0 м. Сосна к 79 годам имеет Д = 36,8 см и Н = 29,0 м. Площадь проекции кроны сосны составила 35,0 м2, а дуба – 69,0 м2. Перекрытие площади проекций крон сосны и дуба составляет 17,0 м2. Ход роста в высоту показывает, что у сосны в 20 лет наблюдаются максимумы текущего прироста по диаметру и высоте. Для дуба в 10 и 40 лет характерны максимумы текущего прироста по высоте, а в 20 лет – максимум текущего прироста по диаметру (табл. 2).
С 50 лет наблюдается превосходство дуба над сосной по текущему приросту по высоте и диаметру на 40 %. В данных условиях произрастания у дуба складываются индифферентные взаимоотношения с сосной.
Выводы
На основании исследования 24 модельных деревьев сосны и дуба можно сделать предварительные выводы, что в условиях сложных суборей и дубрав произрастание дуба с сосной возможно в одном ярусе. Благоприятные условия для роста дуба складываются в результате его возрастного и пространственного преимуществ по отношению к сосне. Площадь проекции кроны дуба чаще превышает в 1,5–3 раза площадь проекции кроны сосны. Сосна является конкурентом и проявляет повышенные темпы прироста по высоте и диаметру, по отношению к дубу, в возрасте 10–30 лет. Дуб более активно растет после 40 лет. С 60–80 лет дуб постепенно увеличивает скорость прироста по высоте. В 90–100 лет сосна уступает по темпам прироста по высоте и диаметру дубу, который в свою очередь выходит в верхнюю часть полога насаждения. На слабодерновой среднеподзолистой почве между дубом и сосной складываются конкурентные взаимоотношения. На слабодерновой подзолистой почве на флювиогляциальных песках и двучленных отложениях, между дубом и сосной складываются конкурентные взаимоотношения, переходящие с возрастом в индифферентные. С продвижением на юг Брянского лесного массива, на дерново-подзолистых почвах, подстилаемых опесчаненной мореной, и серой лесной среднесуглинистой почве, взаимоотношения между дубом и сосной приобретают индифферентный характер.