В современном мире существует тенденция плохой переносимости большинства аборигенных видов древесных растений к прогрессирующему загрязнению окружающей среды. Однако, многие представители хвойных пород растений, устойчивы к стресс-факторам среды (перепады температур, дефицит влаги, антропогенное воздействие), при этом долговечны и весьма декоративны в течение длительного периода. К тому же, большинство из них отличаются значительно большим уровнем продуктивности, чем аборигенные виды. Существует мнение многих исследователей, что повышение биоразнообразия естественных и искусственных фитоценозов, можно достичь только через интродукцию древесных растений. При этом необходимость интродукции хвойных растений, нужно доказать путём оценки их перспективности, которая в свою очередь может быть установлена только на основе всестороннего изучения адаптаций, происходящих у интродуцентов в новых условиях. Важнейшими индикаторами состояния интродуцентов, являются особенности их роста и развития (которые также определяются динамикой экологических факторов) [1–3].
Проведя анализ литературных данных, выяснили что особенности роста и адаптации видов рода Juniperus L. в условиях интродукции последние пять лет изучены далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Так согласно тематическому поиску на сайте научной электронной библиотеке найдено свыше 1100 работ, связанных с интродукцией данного рода. Среди их числа около 90 % работ обзорного характера, где род Juniperus рассматривается в комплексе с другими родами или косвенно, около 5-7 % работ обозревают отдельные виды рода, 3–5 % работ посвящены изучению специфике роста и адаптации нескольких видов рода Juniperus в условиях интродукции. Из их числа, наиболее актуальной работой является «Интродукция некоторых древесных пород родов Thuja и Juniperus в дендрофлоре г. Костаная и его окрестностей» Л.А. Брагинец (2016), в которой дана оценка перспективности Juniperus sabina, Juniperus scopulorum, Juniperus communis, Thuja occidentalis в условиях г. Костаная. Изучая иностранные источники на базе «Web of Science» (около 1200 публикаций) и «Scopus» вектор исследований видов рода Juniperus был направлен в области физиологии, биохимии и фармакологии. Малый процент публикаций был посвящён изучению адаптации можжевельником к условиям урбанизированных территорий, среди их числа особый интерес вызвала работа турецких коллег «Distribution of juniper stands and the impact of environmental parameters on growth in the drought-stressed forest-steppe zone of Central Anatolia» Gulzade Kahveci (2018). В своём исследовании они проанализировали распределение и современное состояние Juniperus spp. (Juniperus excelsa M. Bieb., Juniperus oxycedrus L. и Juniperus foetidissima Willd.), использовали дендрохронологические данные для изучения взаимосвязи между ростом и параметрами окружающей среды, также предположили, что могут быть различия в радиальном росте можжевельника в зонах с различным уровнем засухи [3, 4].
В Волгоградской области отсутствуют актуальные данные характера и степени влияния экологических факторов на рост и развитие многих интродуцированных растений.
Результаты настоящих исследований позволили установить закономерности роста интродуцированных видов рода Juniperus, факторы, влияющие на эти процессы, а также перспективность видов как объектов декоративных насаждений в условиях Волгоградской области.
Цель исследования: провести оценку роста и развития видов рода Juniperus, выявить характер адаптации к стресс-факторам и обосновать перспективность использования в условиях интродукции Волгоградской области.
Материалы и методы исследования
Объектами исследований являлись виды рода Juniperus: J. virginiana L., J. sabina L., J. communis L. и их формы, интродуцированные в дендрологических коллекциях Волгоградской области: ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр № 34:34:000000:122, 34:34:060061:10 и Нижневолжской станции по селекции древесных пород, № 34:36:0000: 14:0178.
Можжевельник виргинский (лат. Juniperus virginiana) – двудомное вечнозелёное древесное растение. Естественный ареал – восточная часть Северной Америки (приатлантические районы Соединённых Штатов Америки) [5, 6]. В городских условиях Волгоградской области хорошо переносит: вытаптывание почвы, загазованность и задымлённость, засушливый летний сезон, однако, при этом необходим дополнительный постоянный полив. Вид морозостоек и легко поддается формовке.
Можжевельник казацкий (Juniperus sabina) – невысокое кустовидное растение с распростертыми стелющимися или поднимающимися побегами. Хвоя ярко-зеленая, сизоватая, заострённая. Шишкоягоды мелкие округлые, от голубовато-чёрного до буро-черного цвета покрыты сизым налетом [7]. Ареал произрастания достаточно обширен, он простирается от горных районов южной и средней Европы, Кавказа на западе, и южной части Сибири и Малой Азии на востоке [6].
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). Морозостойкое, засухоустойчивое и светолюбивое вечнозелёное растение. Переносит притенение и непостоянное переувлажнение, но лучше развивается в условиях хорошей освещенности и умеренного увлажнения почвы. Ареал – Европа, кроме Средиземноморских районов. Растет как правило на известковых, меловых, песчаных и каменистых почвах [6, 8]. В естественных условиях наиболее явно выраженные формы приурочены к определенным условиям местопроизрастания. Пирамидальные на открытых площадях, главным образом, на склонах, чаще на суглинистых почвах с недостаточным увлажнением. Кустарниковые и древовидные – под пологом леса, на почвах бедных, особенно сухих или слишком влажных [9]. Можжевельник обыкновенный не страдает от заморозков и светолюбив, но, попав под полог леса, переносит и затенение.
В коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН (Волгоград, Камышин), помимо местного вида можжевельника казацкого – J. sabina L., также успешно интродуцированы можжевельник виргинский – J. virginiana L. и можжевельник обыкновенный – J. communis L.
Обследование проводилось маршрутным методом в два этапа: построение рабочего маршрута исследования при помощи карт и прохождение по маршруту с фиксацией данных погодных условий и объектов исследования. Данный метод позволяет получить результат влияния на объекты исследования определенного комплекса факторов, выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в определённых условиях. Исследование сезонных ритмов развития объектов проводилось фенологическим методом наблюдения. Данный метод помогает определить сезонное состояние растений, а также позволяет спрогнозировать характер текущего вегетационного периода.
Характеристика декоративности, роста и развития трех видов Juniperus L. (J. sabina L., J. virginiana L., J. communis L.) в условиях каштановых почв Волгоградской области, оценка репродуктивной способности, особенности размножения различных видов в культуре выявлялись по методикам ФНЦ агроэкологии РАН, с учётом основных показателей биологического потенциала (засухоустойчивость, зимостойкость, способность к генеративному развитию и размножению), а также качественных показателей [2].
Для определения характера семеношения объектов исследования использовался метод определения массы 1000 семян, взвешивание проводили на весах марки «MASSA-K». Для обработки массива данных использовали основные статистические функции таблицы «Excel» (средняя арифметическая с абсолютной и относительной ошибками; коэффициент вариации; достоверность).
Результаты исследования и их обсуждение
Средняя годовая температура в период исследований составила – 8,3 °C и 380 мм – среднегодовое количество осадков. Данные температурного режима в период цветения (1–30 апреля) показали колебания минимума температур от -1 °С до +10 °С, максимальные значения достигали от +9 °С до +27 °С, при этом средние значения температур составили от +5 °С до +19 °С. Сравнивая с данными со средними многолетними температурами, мы можем наблюдать похолодание с 18 апреля по 23 апреля, но при этом относительно теплыми начало и конец месяца (рис. 1).
Полученные данные фенологических наблюдений J. virginiana L., J. sabina L., J. communis L. в условиях Волгоградской области позволили установить, что сроки начала набухания почек в целом совпадают, с небольшими отклонениями в 1–2 дня, однако, распускание почек у J. sabina начинается раньше на 6 дней, также рост побегов продолжается до начала июля это наиболее длительный период среди других исследуемых видов. Период цветения у J. virginiana L. и J. sabina L. и продолжается от 7–11 дней и заканчивается 19–21 апреля, также стоит отметить, что период цветения совпал на относительно холодный период месяца (с 10–23 апреля), однако низкие температуры не повлияли на цветение растений. У J. communis период цветения наступает в более тёплый период месяца 22–30 апреля (табл. 1, рис. 1). Продолжительность роста побегов у J. virginiana L. составила 76 дней, у J. communis L. 60 дней и у J. sabina 92 дня.
Исследуя семенной материал можжевельника виргинского и казацкого урожая осени 2019 г., нами получены следующие данные, согласно которым метрические показатели семенного материала J. sabina выше, чем у J. virginiana (рис. 2, табл. 2, 3). Основными критериями количественной оценки семенного материала являлись длина, ширина, высота, ошибка среднего, коэффициент вариации и точность опыта.
Рис. 1. Температурный режим в период цветения (2019)
Таблица 1
Данные фенологических наблюдений J. virginiana L., J. sabina L., J. communis L.
Показатель |
Средние периоды (месяцы, декады) фенологических показателей |
|||
J. virginiana L. |
J. sabina L. |
J. communis L. |
||
Набухание почек |
11. IV |
11. IV |
13. IV |
|
Распускание почек |
24. IV |
18. IV |
24. IV |
|
Зеленение |
26. IV |
7. V |
4. V |
|
Цветение |
Начало |
13. IV |
10. IV |
22. IV |
Массовое |
14. IV |
15. IV |
26. IV |
|
Конец |
19. IV |
21. IV |
30. IV |
|
Окончание роста побегов |
26. VI |
3. VII |
12. VI |
Таблица 2
Метрические параметры семенного материала можжевельника виргинского (J. virginiana) (урожай ноябрь 2019 г.)
Показатель |
Ед. изм. |
Значения |
||
среднее, М |
ошибка среднего, m |
коэфф. вариации, С, % |
||
длина |
мм |
4 |
0,3 |
7,5 |
ширина |
мм |
2,8 |
0,48 |
17,4 |
высота |
мм |
2,1 |
0,39 |
18,6 |
Таблица 3
Метрические параметры семенного материала можжевельника казацкого (J. sabina) (урожай ноябрь 2019 г.)
Показатель |
Ед. изм. |
Значения |
||
среднее, М |
ошибка среднего, m |
коэфф. вариации, С, % |
||
длина |
мм |
4,6 |
0,43 |
9,5 |
ширина |
мм |
3,2 |
0,46 |
14,4 |
высота |
мм |
2,2 |
0,31 |
14,3 |
Установлено, что в 10 г шишкоягод J. virginiana в среднем 156 шишкоягод и 270 шт семян, выход чистых семян – 16 % от массы шишкоягод. В 10 г шишкоягод J. sabina в среднем 86 шишкоягод и 170 шт семян, выход чистых семян – 20 % от массы шишкоягод. Согласно литературным данным по J. communis (масса 1000 шт. которых составила 16 г) выяснили, что семена J. virginiana (10 г) меньше по массе семян J. communis практически в 1,5 раза; масса семян J. sabina (24 г) больше по массе семян J. communis в 1,5 раза и почти в 2,5 раза больше J. virginiana (рис. 2, табл. 4) [10–12].
Также стоит отметить, что распределение качественных показателей выявило закономерность, при которой отклонение в длине и ширине шишкоягод между J. virginiana и J. sabina составило до 20 %, но разница в массе шишкоягод могла достигать до 40 %. Это обусловлено выходом чистых семян от массы шишкоягод, так у J. virginiana этот показатель составляет 16 %, когда у J. sabina 20 %. Количество семян одинаковое у обоих представителей рода, однако частота встречаемости 2–3 семени выше у J. sabina, что и обуславливает высокий процент выхода чистых семян по сравнению с другим видом (рис. 2, табл. 4).
Многолетняя практика интродукции показывает, положительные оценки отношения растений жаркому и засушливому климату Волгоградской области (табл. 5). Наиболее перспективным видом по генеративным качествам является J. virginiana, т.к. имеет высокие оценки характера цветения и семеношения, однако существует практика черенкования J. sabina и J. communis тем самым компенсируется относительно низкий уровень семеношения (табл. 5).
Показатели доброкачественности семян у J. virginiana до 70 % в условиях каштановых почв Волгоградской области на достаточно высоком уровне по сравнению с показателей семян J. communis, где показатели доброкачественности колеблются в районе 25–45 %. При этом семеношение начинается с 6–7-летнего возраста [13, 14].
На базе Нижневолжской станции по селекции древесных пород провели исследования определения всхожести, скорости роста и развития семян можжевельников, используя методики семенного размножения, черенкования, выращивание отводками (стелющиеся формы), а также прививания. Так при семенном размножении J. virginiana имеет лучшие показатели скорости роста по сравнению с J. communis, J. sabina. Сеянцы в 1-й год вегетации – 0,1–0,12 м, во 2-й год – 0,2–0,25 м, 4-летние растения имеют высоту 0,65–0,8 м, а 5–6-летние растения – 1,30–1,7 м, 5–6-летние растения пригодны к высадке на постоянное место.
J. virginiana не востребован в городских посадках засушливого климата. Однако высокие показатели засухоустойчивости, уровня зимостойкости, гибкости вида по отношению к типам почв (также может расти на слабозасоленных почвах) позволили рекомендовать для озеленения городов западных районов. J. virginiana ценится многочисленными формами крон (узкая, широкая пирамидальная, округлая), которые нашли широкое применение в садоводстве (табл. 6).
Многолетние посадки видов рода Juniperus в г. Камышин продемонстрировали на практике относительную устойчивость к запыленности и загазованности воздуха урбанизированных территорий, притенению. J. virginiana универсальный вид в качестве объекта озеленительных посадок, растение хорошо сочетается как в групповых посадках так и в одиночных, прекрасно подходит в качестве зонирования пространства. J. communis и J. sabina схожи по применению в озеленительных посадках, однако жизненные формы вносят свою специфику. J. communis лучше смотрится в группах и одиночных посадках, J. sabina в группах нижнего яруса (табл. 7).
Таблица 4
Количественные показатели семян можжевельника виргинского (J. virginiana) и можжевельника казацкого (J. sabina)
Можжевельник виргинский (J. virginiana) |
Можжевельник казацкий (J. sabina) |
|
Масса 1000 шт., гр. |
80 |
122 |
Количество шишкоягод в 10 гр., шт. |
156 |
86 |
Количество семян в 10 гр. шишкоягод, шт. |
270 |
170 |
Выход чистых семян от массы шишкоягод, % |
15,84 |
20,1 |
Количество семян в шишкоягоде, шт. |
1–3 |
2–3 |
Рис. 2. Распределение значений шишкоягод видов Juniperus по длине, см (1); ширине, см (2); массе, г (3); (А – J. virginiana L., Б – J. sabina L.)
Таблица 5
Эколого-биологическая оценка видов Juniperus L. в условиях Волгоградской области
Виды Juniperus L. |
Высота, м |
Зимостойкость1 |
Засухоустойчивость |
Цветение |
Семеношение |
virginiana L. |
5,3–6,0 |
5 |
5 |
5 |
4 |
sabina L. |
0,4–0,5 |
5 |
5 |
2 |
2 |
communis L. |
2,8–3,5 |
5 |
5 |
3 |
3 |
Примечание. 1 в баллах, 5 – отличное, 4 – хорошее, 3 – удовлетворительное, 2 – редкое.
Таблица 6
Декоративные показатели J. virginiana в сравнении с другими видами, используемыми в озеленении
Виды |
Декоративные признаки (балл) и длительность их проявления (месяц) |
Рейтинг видов |
|||||
цветки |
плоды, шишкоягоды |
листья (хвоя) форма |
окраска листьев (хвои) |
ствол |
крона |
||
Juniperus virginiana |
2х1 |
4х3 |
6х12 |
6х3 |
3х12 |
6х12 |
212(1) |
Betula pendula |
3х1 |
3х1 |
4х4 |
5х1 |
6х12 |
6х12 |
171(2) |
Acer platanoides |
3х1 |
5х3 |
5х4 |
6х1 |
4х12 |
4х12 |
140(3) |
Robinia pseudoacacia |
6х1 |
2х3 |
4х4 |
2х1 |
3х12 |
3х12 |
102(4) |
Таблица 7
Распределение видов Juniperus L. по типам озеленительных посадок
Виды |
Аллейные насаждения |
Массивы |
Группы |
Солитеры |
Живые изгороди |
|
неформованные, опушки и бордюры |
формованные |
|||||
J. virginiana L. |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
J. sabina L. |
– |
– |
+ |
+ |
+ |
– |
J. communis L. |
– |
– |
+ |
+ |
+ |
+ |
Заключение
Проведя исследования в рамках комплексного изучения роста и развития, а также адаптации видов рода Juniperus в Волгоградской области, было установлено, что у можжевельника виргинского (J. virginiana), в 10 г шишкоягод содержится в среднем 156 шишкоягод и 270 шт семян, выход чистых семян – 15,84 % от массы шишкоягод. В 10 г шишкоягодах можжевельника казацкого (J. sabina) содержится в среднем 86 шишкоягод и 170 шт семян, выход чистых семян – 20,09 % от массы шишкоягод. По комплексу изученных количественных показателей семенного материала установили, что семена J. virginiana (10 г) меньше по массе семян J. communis (масса 1000 шт. которых составила 16 г) практически в 1,5 раза; масса семян J. sabina (24 г) больше по массе семян J. communis в 1,5 и почти в 2,5 раза больше J. virginiana [8]. Сравнительная характеристика показала высокие показатели засухоустойчивости и зимостойкости у всех исследуемых видов, по вегетативным качествам J. sabina имеет наиболее длительный период роста побегов (92 дня) у J. virginiana L. составило 76 дней, у J. communis L. 60 дней, по генеративным качествам J. virginiana имеет лучшие показатели, однако, выход чистых семян у J. sabina выше на 4 %. J. sabina, обладает высокими показателями зимостойкости и засухоустойчивости, семеношения и декоративными качествами. Рекомендуется к посадке в группах, так и в одиночных насаждениях для создания акцента в зелёных композициях, также в качестве живых изгородей.
J. virginiana по декоративным качествам универсальный вид, он гармонично сочетается в любых видах декоративных насаждений. Имеет высокие показатели семеношения, зимостойкости, засухоустойчивости, растёт на различных типах почв (в том числе на слабосолёных).
Эколого-биологическая оценка J. communis выявила низкие показатели семеношения сравнению другими объектами исследования. Однако древесная форма, которая может придать особый рисунок композиции позволяет рекомендовать к посадке в группах и в одиночных насаждениях.