В условиях глобального негативного влияния человеческой деятельности на природу разработка и совершенствование методов оценки состояния среды является важнейшей задачей в системе экологического контроля и рационального природопользования. Методы биоиндикации позволяют получить интегральную оценку состояния экосистем. Лишайники благодаря своей чувствительности к изменениям среды успешно используются в экологическом мониторинге уже более 100 лет [1]. В основном работы по применению лишайников в качестве биоиндикаторов сосредоточены на эпифитных лишайниках, т.е. растущих на коре деревьев [2–4]. Значительно меньше работ посвящено использованию лишайников других эколого-субстратных групп для выявления наличия и уровня антропогенного воздействия. Например, рассмотрено влияние пожаров на видовое разнообразие и функциональные характеристики эпилитного лишайникового покрова в травяных сообществах [5], эпилитные лишайники использованы для оценки воздушного загрязнения [6; 7]. В Приморском крае для оценки качества среды применяются методы лихеноиндикации с использованием лишайников, растущих на коре деревьев [8]. Это обусловлено расположением края в зоне хвойно-широколиственных лесов. В то же время разработка методов оценки качества среды с помощью лишайников разных эколого-субстратных групп позволяет применять методы лихеноиндикации на территориях, где отсутствует лесная растительность, а также предоставляет дополнительную информацию о состоянии и тенденциях изменения среды.
Цель настоящего исследования – выявить изменение параметров, характеризующих состояние лишайникового покрова, в разных типах экотопов в зависимости от степени антропогенной нагрузки.
В качестве модельной территории было выбрано морское побережье и островные территории южной части Приморского края. Побережье представлено как низменными участками прибрежных равнин, так и высоко поднятыми скалистыми образованиями. Берег сильно рассеченный, с многочисленными бухтами, заливами и далеко выступающими в море мысами и полуостровами. Растительность представлена дубовыми и полидоминантными широколиственными лесами, травяно-кустарниковыми и травяно-полукустарниковыми сообществами, петрофитными группировками на скалах. Район характеризуется разным уровнем антропогенной нагрузки: от малоизменённых сообществ на территории Дальневосточного морского биосферного природного заповедника до участков, находящихся на территории населённых пунктов.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в 2010- 2018 гг. на морском побережье Приморского края, расположенного на юге российского Дальнего Востока (рис.). Рассматриваемая территория характеризуется муссонным климатом. В среднем в течение года выпадает 724 мм осадков. Для района исследований характерны частые туманы. Среднегодовая температура составляет 5,6 °С [9].
Расположение районов исследования на территории Приморского края
В каждом типе местообитаний заложены пробные площадки размером 20х20 м. На каждой площадке описаны лишайниковые сообщества на разных субстратах. Фитоценотические показатели лишайников оценивались на площадках 20х20 см. Для определения состояния лишайникового покрова учитывался видовой состав лишайников, проективное покрытие, соотношение редких и часто встречающихся видов лишайников, жизненное состояние.
Для определения частоты встречаемости был рассчитан коэффициент встречаемости: R = a×100 / N, где R – коэффициент встречаемости, a – число площадок, на которых данный вид встречается, N – общее число площадок. Все виды лишайников были объединены в 4 группы согласно их встречаемости: 1 – единично встречающиеся виды (частота встречаемости менее 10 %); 2 – редко встречающиеся виды (20–40 %); 3 – часто встречающиеся виды (41–70 %); 4 – очень часто встречающиеся виды (71–100 %). Жизненное состояние лишайников оценивалось по 5-балльной шкале, разработанной для юга Дальнего Востока России [8]: 1 балл – слоевище полностью разрушено, 2 – повреждено более 50 % слоевища, 3 – повреждено менее 50 % слоевища, 4 – слоевище деформировано, 5 – повреждений и деформаций нет.
Результаты исследования и их обсуждение
В зависимости от влияния факторов среды, которые в наибольшей степени влияют на распределение лишайников (тип субстрата, увлажнение, степень экспонированности, прямое влияние морской воды), рассматриваются следующие основные типы экотопов на морском побережье: 1) валунно-галечные пляжи; 2) приморские скалы; 3) лесные сообщества – кора деревьев; 4) лесные сообщества – выходы скал; 5) травяно-кустарниковые сообщества [10]. В таблице приведены показатели состояния лишайникового покрова в рассматриваемых экотопах при разной степени антропогенной нагрузки (таблица). Основными антропогенными факторами на рассматриваемой территории являются низовые пожары, загрязнение воздуха, туризм.
Лишайниковые группировки на валунно-галечных пляжах характеризуются наиболее бедным видовым составом. Здесь развиваются эпилитные виды, предпочитающие открытые местообитания и выдерживающие воздействие соленой морской воды. При наименьшей степени антропогенной нагрузки лишайники поселяются на поверхности гальки и валунов, а также на наносной почве между камнями. Выше уровня волнового воздействия развиваются только отдельные талломы накипных лишайников из родов Aspicilia, Caloplaca, а также небольшие талломы Dimelaena oreina (Ach.) Norman, сосудистые растения здесь отсутствуют. Дальше от уреза воды, ближе к почвенно-растительному комплексу появляются листоватые виды Xanthoparmelia conspersa (Ehrh. ex Ach.) Hale, X. hirosakiensis (Gyeln.) Kurok., X. somloensis (Gyeln.) Hale, Xanthoria elegans (Link) Th. Fr., Polyozosia straminea (Ach.) S.Y. Kondr., L. Lokos & Farkas, виды родов Acarospora, Ramalina. На наносной почве между камнями могут развиваться виды из родов Cladonia, Stereocaulon. Здесь же присутствуют несомкнутые группировки сосудистых растений. Жизненное состояние лишайников в этом экотопе составляет 4–5 баллов при наименьшей степени антропогенного воздействия. В условиях средней степени антропогенной нагрузки в результате вытаптывания уменьшается проективное покрытие лишайников, снижается видовое разнообразие. В первую очередь исчезают кустистые виды родов Ramalina, Stereocaulon. На участках с наиболее сильной антропогенной нагрузкой лишайниковый покров полностью отсутствует.
Показатели состояния лишайникового покрова в разных типах местообитаний в условиях разного уровня антропогенного влияния
|
Местообитание |
Видовое разнообразие* |
Проективное покрытие* |
Жизненное состояние* |
Виды-индикаторы наименьшего антропогенного влияния |
|
Валунногалечные пляжи |
7 0 |
85 % 0 |
4–5 |
Dimelaena oreina, виды родов Aspicilia, Acarospora, Ramalina, Xanthoparmelia |
|
Приморские скалы |
25 7 |
79 % 23 % |
4–5 3 |
Dimelaena oreina, Heterodermia boryi, Menegazzia terebrata, виды родов Ramalina, Acarospora |
|
Лесные сообщества – кора деревьев |
27 5 |
82 % 8 % |
3–5 2–4 |
Виды из родов Cetrelia, Anzia, Lobaria, Ramalina, Usnea, Menegazzia terebrata, Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. & D.J. Galloway, Pyxine sorediata (Ach.) Mont., Parmotrema reticulatum |
|
Лесные сообщества – выходы скал |
17 4 |
76 % 7 % |
4–5 3 |
Dermatocarpon miniatum, Coccocarpia palmicola, Pannaria lurida (Mont.) Nyl., Pyxine sorediata, Parmotrema reticulatum виды из родов Lobaria, Collema |
|
Травяно-кустарниковые сообщества |
19 5 |
63 % 5 % |
4–5 2–3 |
Виды родов Ramalina, Cladonia, Stereocaulon, Xanthoparmelia, Pyxine sorediata, Parmotrema reticulatum, Evernia mesomorpha |
*Примечание: в числителе приводятся средние значения в описании для наименьшего антропогенного влияния, в знаменателе – средние значения в описании для сильного антропогенного влияния.
Лишайниковые сообщества приморских скал наиболее богаты в видовом отношении. Это объясняется наличием разных субстратов и переходом на скалы видов с растущих рядом деревьев. В условиях наименьшей антропогенной нагрузки лишайники развиваются на поверхности скал и на первичной почве поверх скал. Доминируют лишайники Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy, Anaptychia isidiza Kurok., Polyblastidium hypoleucum (Ach.) Kalb, Lecanora campestris (Schaer.) Hue, Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot., виды рода Ramalina. Встречаются Dimelaena oreina, Diploicia canescens (Dicks.) A. Massal., Lecanora dispersa и др. В этих сообществах встречаются охраняемые на федеральном* и региональном** [11] уровнях лишайники Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale*, Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal.* **, Pyxine sorediata* **, Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy*, Leucodermia boryi (Fee) Kalb*, Punctelia rudecta (Ach.) Krog* **, Teloschistes flavicans (Sw.) Norman* **. Лишайники в данном типе сообществ составляют от 20 до 80 %. Под влиянием антропогенных факторов наблюдается уменьшение видового разнообразия лишайников. В первую очередь исчезают узкоспециализированные эпилитные виды, например такие, как Dimelaena oreina, Polyozosia straminea, Ramalina subbreveuscula Asahina, R. rjabuschinskii Savicz, их замещают виды с широкой экологической амплитудой, например Anaptychia isidiza, Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl., Myelochroa aurulenta (Tuck.) Elix & Hale. Проективное покрытие лишайников сокращается. В условиях сильной антропогенной нагрузки здесь остаются только широко распространенные, устойчивые к разным экологическим условиям виды. При возрастании антропогенного воздействия жизненное состояние снижается до 3 баллов.
На побережье преобладают леса из дуба монгольского, а также липы амурской, ясеня носолистного, граба сердцелистного, кленов, аралии высокой и др. При наименьшем антропогенном воздействии лишайники в этих сообществах развиваются на коре деревьев, а также на выходах скал под кронами деревьев. На коре деревьев преобладают широко распространенные на побережье лишайники Anaptychia isidiza, Myelochroa aurulenta, M. subaurulenta (Nyl.) Elix & Hale, Parmotrema perlatum, Parmelia saxatilis (L.) Ach., Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl., Ph. hispidula, Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Sochting, Froden & Arup, Lecidella euphorea (Florke) Kremp. и др. В лесных сообществах встречаются редкие охраняемые виды лишайников: Anzia colpodes (Ach.) Stizenb.*, Menegazzia terebrata* **, Pyxine sorediata* **, Parmotrema reticulatum*. Проективное покрытие на стволах деревьев может достигать 100 %. Усиление антропогенного влияния приводит к обеднению видового разнообразия лишайников, уменьшению проективного покрытия, исчезновению редких видов. В лишайниковом покрове преобладают виды с широкой экологической амплитудой. Снижается доля редких видов. Жизненное состояние в наиболее сильно трансформированных условиях может снижаться до 2 баллов. Под действием антропогенных факторов происходит разрушение верхнего корового слоя талломов лишайников, разрушение гимениального слоя апотециев, меняется цвет талломов.
В лишайниковых сообществах на выходах скал в лесах доминируют те же виды, что и на коре деревьев: Myelochroa aurulenta, M. subaurulanta, Phaeophyscia hispidula, Ph. rubropulchra (Degel.) Moberg, Anaptychia isidiza. Но также на каменистом субстрате в лесу встречаются и эпилитные виды, например Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann, Porpidia albocaerulescens (Wulfen) Hertel & Knoph, Xanthoparmelia somloensis. Покрытие лишайников при наименьшей степени антропогенного влияния может составлять 100 %. При усилении антропогенного вмешательства уменьшается количество видов, проективное покрытие, лишайники несут следы угнетения. Исчезают редкие виды, в сообществах начинают преобладать виды с широкой экологической амплитудой. Жизненное состояние лишайников под действием антропогенных факторов составляет 3 балла.
Травяно-кустарниковые и травяно-полукустарниковые сообщества сложены полынями Гмелина и побережной, китагавией прибрежной, гвоздикой китайской, осотом песчаным, очитком прибрежным, шиповником морщинистым, колосняком мягким, тростником австралийским, гетеропаппусом скально-приморским и др. В условиях наименьшего антропогенного влияния лишайники здесь развиваются на коре кустарников и полукустарников, на камнях и почве. На коре преобладают накипные виды лишайников Lecanora symmicta (Ach.) Ach., Rinodina archaea (Ach.) Arnold, Parvoplaca suspiciosa (Nyl.) Arup, Sochting & Froden, Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., встречаются листоватые Physciella denigrata (Hue) Essl., Myelochroa aurulenta, Phaeophyscia hirtousa. Реже отмечены кустистые виды Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm., R. roesleri (Schaer.) Nyl. На выступах камней доминируют лишайники Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog, Myelochroa aurulenta, Parmotrema perlatum, Pertusaria subobductans Nyl., Lepra submultipuncta (Nyl.) Q. Ren, Physcia caesia (Hoffm.) Furnr., Xanthoparmelia hirosakiensis. На почве развиваются виды родов Cladonia, Stereocaulon, Evernia mesomorpha Nyl., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Myelochroa aurulenta. В кустарниково-травяных и полукустарниково-травяных сообществах встречаются охраняемые виды лишайников Pyxine sorediata* **, Parmotrema reticulatum*. Покрытие лишайников составляет до 60 % на коре кустарников и полукустарников и до 80 % на камнях. При усилении антропогенного влияния на коре кустарников исчезают кустистые и листоватые виды, жизненное состояние снижается до 2–3 баллов. Под влиянием пожаров лишайники в данном экотопе могут полностью уничтожаться.
Заключение
Использование при лихеноиндикационных исследованиях лишайников разных эколого-субстратных групп позволяет проводить оценку качества среды на территориях с различными природными условиями. Сравнение данных, полученных при проведении лихеноиндикационных исследований, с показателями состояния сообществ в разных экотопах при наименьшей антропогенной нагрузке позволяет выявить степень трансформации сообществ. Во всех рассматриваемых экотопах при усилении антропогенного воздействия в лишайниковом покрове начинают преобладать виды с высокой частотой встречаемости, а доля редко встречающихся видов сокращается. В условиях отсутствия антропогенного влияния жизненное состояние лишайников соответствует 4–5 баллам. Увеличивающееся антропогенное воздействие ведёт к ухудшению жизненного состояния, которое проявляется в деформации слоевища, разрушении гимениального слоя апотециев, верхнего корового слоя. Высокий уровень антропогенного воздействия ведёт к снижению общего видового богатства.