Салат листовой Lactuca sativa L. входит в число наиболее востребованных листовых овощных культур в связи с низкой калорийностью, а также высоким содержанием витаминов и минералов [1]. Для улучшения пищевого рациона населения необходимо увеличивать производство салата, что может быть достигнуто за счет повышения урожайности, а также сокращения времени его выращивания (производственного цикла).
Продуктивность растений зависит от процесса фотосинтеза, в ходе которого происходит усвоение солнечной энергии и накопление органических веществ. Эффективность фотосинтеза существенно зависит от продолжительности, интенсивности и спектра освещения [2]. В тепличных комплексах важное значение в управлении урожайностью растений имеет оптимизация параметров освещения. Длительное время в мире для досвечивания растений в условиях короткого дня использовали натриевые лампы высокого давления (НЛ), а затем люминесцентные светильники [3]. В последнее десятилетие усилился интерес к использованию светодиодных источников освещения (Light-emitting diode – LED), преимуществом которых является возможность гибкого регулирования интенсивности и спектров освещения [4; 5]. Особый интерес к данному направлению связан с развитием технологии многоуровневого выращивания растений (вертикальное земледелие) без естественного освещения в закрытых помещениях (indoor culture – полная светокультура) [3].
Потребности растений в интенсивности и спектре освещения зависят от вида и технологии их выращивания [2]. Мнения об оптимальной интенсивности освещения салата листового разнятся, в литературе есть данные о применении режимов освещения от 120 до 600 мкмоль/м2 ∙с [6–8]. Кроме того, важное значение для роста и морфогенеза растений имеет спектральный состав света. Известно, что растения в ходе фотосинтеза усваивают волны видимой части спектра (фотосинтетически активная радиация – ФАР). При этом хлорофиллы имеют максимумы поглощения в красной (КС) и синей (СС), а каротиноиды – в синей части спектра. На первых этапах исследовали действие на растения СД-светильников с узкими спектрами излучения КС и СС, близкими к максимумам поглощения фотосинтетических пигментов. При этом было показано, что растения способны осуществлять фотосинтез, однако их продуктивность была ниже, чем под традиционными НЛ и люминесцентными лампами [4; 8]. Позже было установлено, что волны других частей спектра света также необходимы в качестве сигналов для развития и адаптации к условиям среды [9]. В настоящее время сложилось понимание, что для получения высокой урожайности необходим индивидуальный подбор параметров освещения с учетом культуры и способов ее выращивания.
Целью работы было изучение влияния интенсивности и спектров освещения на рост и морфогенез салата листового в условиях полной светокультуры и глубоководной гидропоники.
Материалы и методы исследования
Объектом исследований был салат листовой Lactuca sativa L., сорт Афицион.
Растения выращивали рассадным способом на вермикулите в 30 %-ном растворе Кноппа, затем в возрасте 11 сут. пересаживали в гидропонную систему на плоты из вспененного пластика (deep-water culture) (рис. 1) [10].
Рис. 1. Выращивание салата по технологии глубоководной гидропоники на плоте из вспененного пластика
Салат выращивали в полной светокультуре, без доступа естественного света, с 16-часовым светопериодом. Использовали светильники с разными спектрами излучения: 1) натриевые лампы высокого давления марки OSRAM Plantastar 250 Вт (НЛ – контроль); 2) светильники с комбинацией мультихромных светодиодов с белым холодным спектром и монохромных с красным спектром (СД БХК); 3) светильники с комбинацией мультихромных светодиодов с белым холодным и теплым спектром (СД БХТ) (рис. 2).
Влияние интенсивности освещения на рост растений изучали с использованием НЛ. Интенсивность измеряли в квантовых единицах плотности фотосинтетически активного потока фотонов (мкмоль/ м2 ∙ с). Освещение изменяли в промежутке 120–220, а также в точках 400 и 600 мкмоль/ м2 ∙ с ФАР. Параметры освещения на уровне плотов контролировали с помощью спектрометра марки «ТКА-Спектр» (ФАР) (НТП «ТКА», Россия). Влияние спектров излучения на рост и морфогенез исследовали при интенсивности 200 ± 10 мкмоль/ м2 ∙ с. Температура на уровне плотов под СД-светильниками составляла 23 °С, под НЛ 25,5-27,0 ± 1 °С, что связано с их высокой теплоотдачей.
Рис. 2. Спектры излучения светильников: НЛ – натриевая лампа высокого давления, СД БХК – СД-светильник с белым холодным и красным спектром, СД БХТ – СД-светильник с белым холодным и теплым спектрами
Результаты экспериментов учитывали через 28 сут. после пересадки растений. Определяли параметры: сырую и сухую массу (г); длину и ширину листьев (см), высоту растений (см). Площадь отдельных листьев (см2) определяли по формуле эллипса (S = πАВ/4, где А и В – длина и ширина соответственно). Измерения проводили в трех биологических повторностях по три растения. По полученным данным рассчитывали суммарную площадь листьев растений (м2). Площадь, занимаемую растениями на плоте, рассчитывали по формуле круга, ориентируясь на размеры самого большого яруса листьев (S = πR2, где R – максимальная длина листьев).
Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в период активного роста с 14-х по 28-е сутки после пересадки высчитывали по формуле:
где В1 и В2 – сухая масса растений (г), Л1 и Л2 – площади листьев в начале и в конце периода (м2); 0,5 ∙ (Л1 + Л2) – средняя рабочая площадь листьев за время опыта (м2); n – период между наблюдениями [11]. По полученным данным высчитывали средние значения, ошибку средней, наименьшую существенную разность (НСР05).
Результаты исследований и их обсуждение
На первом этапе работа была направлена на определение оптимальной интенсивности освещения в условиях полной светокультуры. Установлено, что при увеличении интенсивности освещения в промежутке от 120 до 200 мкмоль/ м2 ∙ с сырая масса растений возрастала двукратно (от 119 до 240 г). При дальнейшем усилении освещения до 400 мкмоль/ м2 ∙ с отмечено незначительное (в пределах ошибки) увеличение массы, а при 600 мкмоль/ м2 ∙ с продуктивность снижалась на 23 % (рис. 3).
Близкое к линейному увеличение массы растений свидетельствует о повышении интенсивности фотосинтеза. Продуктивность достигала максимальных значений при 200–220 мкмоль/ м2 ∙с, что, вероятно, связано со световым насыщением фотосистем. Ранее было показано, что при повышении интенсивности освещения возможно ускорение роста салата, это позволяет сокращать производственный цикл до 7 суток [12]. Снижение продуктивности растений при 600 мкмоль/ м2 ∙ с, вероятно, связано со стрессовым воздействием избыточного освещения. Ранее подобный эффект, вплоть до нарушения развития, был показан и на других видах [13]. Таким образом, интенсивность освещения 200 мкмоль/ м2 ∙ с была оптимальной для выращивания салата при используемой технологии.
Ранее было показано, что под НЛ, имеющими значительную долю излучения в желто-оранжевой области (550–620 нм), растения салата росли интенсивнее, чем под СД-светильниками с узким красным и синим спектром [14]. В связи с этим в данном исследовании были использованы СД-светильники со спектрами излучения, приближенными к НЛ. При этом в варианте СД БХТ светильник излучал преимущественно волны зелено-желто-оранжевого диапазона, небольшую часть – синего. В варианте СД БХК светильник имел небольшую долю зелено-желто-оранжевых лучей, а также пики в синей и красной областях спектра (рис. 2).
Рис. 3. Зависимость сырой массы растений салата от интенсивности освещения
В экспериментах с использованием светильников с разными спектрами излучения было показано, что под НЛ растения имели наибольшую сырую и сухую массу (241 и 16,1 г соответственно), а также площадь листьев (таблица). Близкие к контролю показатели имели растения в варианте СД БХК (223 и 15,7 г соответственно), худшие – в варианте СД БХТ. Снижение сырой массы растений по отношению к контролю составило 8 и 18 % соответственно. В пересчете на единицу поверхности листья салата под СД-светильниками имели более высокую сырую массу, что, очевидно, связано с их большей толщиной. При этом в варианте СД БХК доля сухого вещества в общей массе растения была достоверно выше по сравнению с контролем, что указывает на меньшее содержание в них воды.
Изменение показателей салата листового при выращивании под светильниками с разными спектрами излучения*
|
Вариант |
Масса, г |
Доля сухой массы, % |
ЧПФ |
Площадь листьев, см2 |
Сырая масса листа, г/см2 |
Высота, см |
Максимальная длина листьев, см |
Площадь, занимаемая растением, см2 |
|
|
сырая |
сухая |
||||||||
|
НЛ – контроль |
241 |
16,1 |
6,68 |
2,51 |
3139 |
0,077 |
20,3 |
22,0 |
1518 |
|
СД БХК |
223 |
15,7 |
7,04 |
3,53 |
2422 |
0,092 |
25,4 |
14,7 |
674 |
|
СД БХТ |
203 |
13,3 |
6,54 |
2,95 |
2293 |
0,089 |
21,0 |
13,2 |
547 |
|
НСР05 |
15,3 |
0,33 |
0,33 |
0,33 |
61,3 |
0,003 |
2,4 |
1,2 |
51 |
Примечание: НЛ – натриевая лампа высокого давления; СД БХК – СД-светильник с белым холодным и красным спектром; СД БХТ – СД-светильник с белым холодным и теплым спектром; ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза.
Показатель ЧПФ, характеризующий интенсивность ежесуточного накопления сухой массы единицей поверхности растений, был самым высоким в варианте СД БХК, средним – с СД БХТ, худшим – с НЛ. Это свидетельствует о том, что накопление сухого вещества под СД-светильниками происходило интенсивнее, несмотря на меньшую площадь листьев.
Для определения влияния спектров освещения на морфогенез были измерены высота растений и длина листьев по ярусам. Результаты показали, что под НЛ растения были самыми низкими и раскидистыми. При этом листья второго и третьего ярусов были самыми длинными и перекрывали нижние (рис. 4). Поскольку затенение приводит к ухудшению освещения нижних листьев, то становится понятным достоверное снижение ЧПФ под НЛ. Растения под СД-светильниками были выше и компактнее. В варианте СД БХТ растения имели форму, сходную с контрольной, но меньшие размеры. В варианте СД БХК листья разных ярусов были близки по размерам, что обеспечивало лучшее освещение. Очевидно, такая форма способствовала более высокому показателю ЧПФ.
а) б) в)
Рис. 4. Влияние спектров освещения на размеры листьев салата разных ярусов (1 – нижний, 5 – верхний): а – натриевая лампа НЛ; б – светодиодный светильник с белым холодным и красным спектром СД БХК; в – светодиодный светильник с белым холодным и теплым спектром СД БХТ
Большая масса растений под НЛ может быть обусловлена разными причинами. Одной из причин может быть то, что, несмотря на выравнивание интенсивности освещения, температура под НЛ была на 2,5–3 °С выше, чем под СД-светильниками. Больший нагрев связан с высокой теплоотдачей ламп. Известно, что в оптимальном промежутке повышение температуры линейно усиливает интенсивность фотосинтеза [15]. Кроме того, установлено, что при затенении растений может проявляться эффект «синдрома избегания тени» (shade-avoidance syndrome–SAS). SAS-эффект связан с усилением синтеза и транспорта ауксинов, что приводит к удлинению органов растений [9]. Поскольку в варианте с НЛ значительная часть нижних листьев была затенена, то SAS-эффект мог стимулировать увеличение размеров растений.
С учетом того что затенение снижает ЧПФ, нами была рассчитана площадь (в форме круга), которая необходима растениям для избегания конкуренции за освещение. Расчеты показали, что в варианте с НЛ необходима площадь 1518 см2, а в вариантах СД БХК и СД БХТ была достаточна площадь меньше в 2,3 и 2,8 раза соответственно. Эти результаты показывают, что возможно выращивание растений в уплотненной схеме. При небольшом проигрыше в продуктивности под СД-светильниками (на 8–18 %) уплотненная посадка позволит значительно поднять урожайность салатных линий.
Заключение
Таким образом, полученные результаты показали, что в условиях полной светокультуры и глубоководной гидропоники оптимальной была интенсивность освещения 200 мкмоль/ м2 ∙ с. Продуктивность растений под натриевыми лампами и СД-светильниками с белым холодным и красным спектром была близка, но доля сухого вещества в растениях под СД-светильниками была выше. Применение СД-светильников позволяет формировать компактные растения и повысить урожайность за счет уплотненной схемы их размещения.