Крупный древесный детрит (КДД) – это сухостой, валеж, пни – мертвое органическое древесное вещество (мортмасса) всех стадий разложения до перехода в гумус. К КДД относят древесину стволов с диаметром в нижнем отрезе 10 см и более. КДД является частью древесной массы древостоя, куда входят также сучья и ветви, пни и корни [1, 2].
Данные С.А. Мошникова, В.В. Ананьева [3] по соснякам Южной Карелии позволили сделать вывод о наличии связи запаса детрита с возрастом и запасом насаждений. При этом если в молодняках детрит в основном обусловлен наличием сухостоя, к возрасту спелости запасы сухостоя и валежа выравниваются, в перестойных насаждениях преобладает валеж.
Важное значение при оценке запаса детрита имеет биогенный ксилолиз (биологический процесс разложения древесины) [4]. По данным авторов скорость ксилолиза в условиях северной тайги зависит от таких факторов, как категория субстрата (ствол, корни, ветви) и древесная порода [4].
Л.В. Мухортова, Э.Ф. Ведрова [5] выполнили оценку запасов КДО в послерубочных сукцессиях сосняков и пихтарников Восточного Прибайкалья. Скорость разложения КДО в пихтачах выше, чем в таежных сосняках. Данный процесс вызван целым рядом причин, включая состав древесины, гидротермические условия произрастания и почвенные условия [5].
Д.Г. Замолодчиков с соавт. [6] выполнили натурную и модельную оценку углерода валежа. Установлена трендовая тенденция – увеличение запаса углерода валежа с возрастом применительно к лесам Костромской области.
В другой статье Д.Г. Замолодчиков [7] отмечает недостаток данных о запасе углерода сухостоя для средней широты и насаждений начальных групп возраста (молодняка и средневозрастной категорий).
Значение древесного детрита как одного из элементов круговорота углерода лесных биогеоценозов широко признано, однако развитие представлений о динамике этого элемента в лесных экосистемах сдерживается из-за недостатка достоверных сведений о его запасах и структуре [8].
Цель исследования – оценка запасов и фитомассы крупного детрита в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна.
Материалы и методы исследования
Массив лесных выделов, составляющий основную по числу выделов часть лесоустроительной базы данных, разделялся на страты или обособленные множества выделов с минимальной изменчивостью признака, в нашем случае – запасов сухостоя и валежа.
Считается вероятным, что изменчивость концентрации мертвой древесины в лесу в большей степени зависит от древесной породы и возраста, в меньшей – от класса бонитета, полноты древостоя и типа леса [1, 9]. Исходя из этого стратифицирование покрытых лесной растительностью земель, включая естественные редины, производилось по двум признакам – преобладающей породе и группе возраста [1]. В соответствии с этой классификацией выделены следующие страты по основным лесообразующим породам: сосновая (с примесью пихты, березы и ели); еловая (с примесью пихты, березы и кедра); пихтовая (с примесью ели, березы, кедра) и кедровая (с примесью сосны, пихты, ели, березы). Выявлены три возрастные группы: молодняки, включая сомкнувшиеся лесные культуры; средневозрастные и приспевающие; спелые и перестойные.
Методом определения показателей натурной таксации и фитомассы насаждений являлся ленточный перечет. Он выполнялся на лентах, закладываемых вдоль граничных линий и внутренних визиров. Для сравнения данных, полученным по материалам лесоустройства и натурным данным, выполнен ленточный перечет (размер 10*20 м). Количество лент перечета и их ширина устанавливались в целом для выдела в зависимости от ее ширины. В пределах лесного участка закладывалось 3 ленты. Общее число лент составило 24 шт. Суммарная площадь ленточных перечетов составляла не менее 8 % общей площади выдела.
Конверсионные коэффициенты для вычисления запасов детрита взяты из методики [1].
Все насаждения относились к категории темнохвойные, а по возрасту спелые [10]. Для насаждений Восточно-Сибирского региона конверсионные коэффициенты составили: для сухостоя Кмс = 0,041 и валежа Кмв = 0,109.
Природные условия района исследования
Согласно лесорастительному районированию Красноярского края, разработанному лабораторией Института леса и древесины им. В.И. Сукачева СО АН СССР, территория лесничества расположена в Восточно-Саянском горно-таёжном районе сосново-кедрово-пихтовых лесов. Вертикальная зональность резкого выражения не имеет. Характер лесной растительности зависит в основном от почвенных условий и микроклимата, формируемого на теневых и световых склонах. Темнохвойные насаждения занимают в основном пологие северные склоны, а также пониженные равнинные части рельефа. С поднятием по склону увеличивается примесь лиственницы и в верхних частях склонов лиственничные насаждения образуют первый ярус. На южных склонах температура воздуха и почвы выше, здесь произрастают сосновые насаждения. Приподнятые плато заняты кедровыми древостоями.
Среднегодовая температура, как показывают данные таблицы, близка к нулю. Среднегодовое количество осадков довольно значительное и достигает 430 мм в год. Продолжительность вегетационного периода составляет 153 дня – со 2 мая по 3 октября.
В лесничестве преобладают низкополнотные насаждения. На долю насаждений полнотой 0,3–0,5 приходится 36,2 % покрытой лесом площади, 34,2 % составляют насаждения с полнотой 0,6 и 29,6 % – с полнотой 0,7 и более.
Пихтарники являются преобладающими насаждениями в лесничестве. На их долю приходится 35 % покрытой лесом площади. Лиственные насаждения имеют производный характер. Появились они на местах старых вырубок и гарей. Насаждения с преобладанием березы имеют меньшее распространение, чем осиновые насаждения. Ельники занимают обычно крутые склоны, примыкающие непосредственно к поймам речек. Почвы подзолистые, слаборазвитые. Древостои одноярусные – 9Е1П+К,С, III бонитета. Подлесок редкий, из таволги, жимолости, желтой акации. Моховой покров ровным слоем покрывает почву. Возобновление неудовлетворительное.
Результаты исследования и их обсуждение
В 2019 г. проведены исследования на территории по определению запаса и массы крупного детрита (сухостоя и валежа) елово-пихтовых насаждений.
В табл. 1 приведены сведения о запасах крупного детрита в пихтово-еловых насаждениях. Данные указывают на то, что елово-пихтовые насаждения имеют возраст от 70 до 140 лет. Типы леса крупнотравные, крупнотравно-папоротниковые и зеленомошниковые. Бонитет II–III. Все насаждения среднеполнотные (0,4–0,7), что характерно для темнохвойных насаждений. Запас древесины варьировал от 120 до 300 м3/га. Запас сухостоя изменялся от 4,92 до 12,30 м3/га, что указывает на достаточно высокую захламленность территории с точки зрения лесного хозяйства. Запас валежа менялся от 13,08 до 32,70 м3/га (табл. 1).
Таблица 1
Запасы крупного детрита (сухостоя и валежа) в елово-пихтовых и пихтово-еловых насаждениях
|
Номер выдела |
Состав |
Возраст, лет |
Тип леса |
Бонитет |
Полнота |
Запас, м3/га |
Запас крупного детрита, м3/га |
|
|
сухостой |
валеж |
|||||||
|
1 |
4Е3П1К2Б |
80 |
Ектп |
II |
0,4 |
120 |
4,92 |
13,08 |
|
2 |
4Е3П1К2Б |
95 |
Ектп |
II |
0,5 |
170 |
6,97 |
18,53 |
|
4 |
7Е2П1Б |
90 |
Екрт |
III |
0,6 |
200 |
8,20 |
21,80 |
|
7 |
6Е3П1Б |
90 |
Екрп |
II |
0,4 |
150 |
6,15 |
16,35 |
|
9 |
5Е4П1Л |
140 |
Екрт |
II |
0,6 |
280 |
11,48 |
30,52 |
|
12 |
4Е4П1С1Л |
140 |
Езмк |
II |
0,6 |
290 |
11,89 |
31,61 |
|
13 |
7П2Е1К+Л,Б |
110 |
Пзмк |
III |
0,6 |
230 |
9,43 |
25,07 |
|
17 |
7П1Е2Л+К |
110 |
Пкрт |
III |
0,7 |
300 |
12,30 |
32,70 |
|
18 |
7П2П1Е+К |
90 |
Пкрт |
III |
0,6 |
200 |
8,20 |
21,80 |
|
21 |
7П2Е1Л |
120 |
Пкрт |
III |
0,6 |
260 |
10,66 |
28,34 |
|
22 |
6П1Е1К2Б |
70 |
Пкрт |
III |
0,7 |
160 |
6,56 |
17,44 |
|
23 |
4Е3П3Л+С |
140 |
Екрт |
II |
0,6 |
260 |
10,66 |
28,34 |
|
26 |
7П1Е1С1Л |
110 |
Пкрт |
III |
0,7 |
290 |
11,89 |
31,61 |
(собственные экспериментальные данные и вычисления авторов)
В настоящее время большое значение в экосистемах играет бюджет углерода. Поэтому важно определить массу крупного детрита. В табл. 2 представлены данные по массе крупного детрита в исследуемых насаждениях, исходя из плотности сухостоя и валежа [1]. В результате установлено, что в елово-пихтовых насаждениях масса сухостоя варьировала от 1,55 до 3,89 т/га. Масса валежа менялась от 3,06 до 7,65 т/га.
На лентах производился учет элемента крупного детрита – сухостоя.
Масса сухостоя варьировала на территории от 1,55 до 3,89 т/га. Запас валежа менялся от 3,06 до 7,65 т/га (табл. 2). Пример расчета приведен ниже.
Таблица 2
Масса крупного детрита елово-пихтовых и пихтово-еловых насаждениях
|
Номер выдела |
Состав |
Запас крупного детрита, м3/га |
Плотность древесины |
Масса крупного детрита, т/га |
|||
|
сухостой |
валеж |
сухостой |
валеж |
сухостой |
валеж |
||
|
1 |
4Е3П1К2Б |
4,92 |
13,08 |
0,316 |
0,234 |
1,55 |
3,06 |
|
2 |
4Е3П1К2Б |
6,97 |
18,53 |
2,20 |
4,34 |
||
|
4 |
7Е2П1Б |
8,20 |
21,80 |
2,59 |
5,10 |
||
|
7 |
6Е3П1Б |
6,15 |
16,35 |
1,94 |
3,83 |
||
|
9 |
5Е4П1Л |
11,48 |
30,52 |
3,63 |
7,14 |
||
|
12 |
4Е4П1С1Л |
11,89 |
31,61 |
3,76 |
7,40 |
||
|
13 |
7П2Е1К+Л,Б |
9,43 |
25,07 |
2,98 |
5,87 |
||
|
17 |
7П1Е2Л+К |
12,30 |
32,70 |
3,89 |
7,65 |
||
|
18 |
7П2П1Е+К |
8,20 |
21,80 |
2,59 |
5,10 |
||
|
21 |
7П2Е1Л |
10,66 |
28,34 |
3,37 |
6,63 |
||
|
22 |
6П1Е1К2Б |
6,56 |
17,44 |
2,07 |
4,08 |
||
|
23 |
4Е3П3Л+С |
10,66 |
28,34 |
3,37 |
6,63 |
||
|
26 |
7П1Е1С1Л |
11,89 |
31,61 |
3,76 |
7,40 |
||
(собственные экспериментальные данные и вычисления авторов)
Параметры крупного детрита сухостоя:
П – ƩG = 1,045 м2Е – ƩG = 0,262 м2
gср = 0,0262 gср = 0,01742
dср = 18,3 см dср = 14,9 см
Запас крупного детрита сухостоя:
МП = 40,5 м3/га.
Общий запас детрита сухостоя = 50,5 м3/га.
МЕ = 10 м3/га.
Плотность древесины для сухостоя хвойных спелых насаждений Восточно-Сибирского региона – 0,316.
Таким образом, масса детрита сухостоя составила
Мд = Vd * p = 50,5*0,316 = 15,96 т/га.
Поскольку именно сухостой является преобладающим элементом в формировании крупного детрита (сухостой + валеж + пни), дальнейшие исследования проводились с целью изучения запасов и массы сухостоя в пихтовых и кедровых насаждениях. Выполнена закладка пяти пробных площадей с определением таксационных характеристик смешанных насаждений различного состава. В табл. 3 приведено соотношение запасов древесины растущих (Р) и сухостойных (С) деревьев в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна.
Таблица 3
Соотношение запасов древесины растущих (Р) и сухостойных (С) деревьев в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна
|
№ п/п |
Состав |
А, лет |
Средняя высота, м |
Средний диаметр, см |
Полнота |
Запас, м3/га |
% сухостоя |
|||
|
Р |
С |
Р |
С |
Р |
С |
|||||
|
1 |
4П |
80 |
18,7 |
17,0 |
19,9 |
16,6 |
0,50 0,30 |
119 |
39 |
32,8 |
|
4Е |
25,0 |
23,9 |
30,4 |
21,7 |
108 |
11 |
10,2 |
|||
|
1Б |
21,4 |
– |
23,2 |
32,2 |
54 |
5 |
9,3 |
|||
|
1К |
25,1 |
– |
42,5 |
– |
19 |
– |
0,0 |
|||
|
+С |
25,7 |
– |
37,9 |
– |
15 |
– |
0,0 |
|||
|
+Ос |
– |
– |
52,6 |
– |
17 |
– |
0,0 |
|||
|
2 |
4П |
80 |
18,8 |
15,8 |
20,2 |
14,2 |
0,36 |
90 |
25 |
27,8 |
|
2Е |
25,9 |
22,9 |
32,2 |
24,0 |
0,21 |
72 |
2 |
2,8 |
||
|
2С |
25,6 |
– |
18,4 |
12,0 |
0,18 |
73 |
0,5 |
0,7 |
||
|
2Б |
22,4 |
– |
27,0 |
18,3 |
– |
52 |
3 |
5,8 |
||
|
3 |
5П |
90 |
19,3 |
17,2 |
21,2 |
17,0 |
0,75 |
197 |
33 |
16,8 |
|
3К |
24,1 |
22,1 |
35,4 |
19,9 |
0,30 |
153 |
31 |
20,3 |
||
|
2Е |
26,1 |
25,7 |
24,5 |
23,7 |
0,33 |
142 |
6 |
4,2 |
||
|
+С |
25,4 |
– |
40,0 |
– |
– |
6 |
– |
0,0 |
||
|
+Б |
16,7 |
– |
14,5 |
– |
– |
7 |
– |
0,0 |
||
|
4 |
5К |
160 |
25,4 |
22,2 |
45,0 |
20,4 |
0,25 |
142 |
3 |
2,1 |
|
2С |
26,4 |
18,4 |
32,7 |
17,9 |
0,17 |
70 |
3 |
4,3 |
||
|
2П |
17,8 |
15,3 |
18,2 |
13,1 |
0,10 |
23 |
7 |
30,4 |
||
|
1Е |
18,2 |
9,0 |
18,0 |
14,2 |
0,08 |
19 |
2 |
10,5 |
||
|
едБ |
15,3 |
– |
16,6 |
– |
– |
8 |
– |
0,0 |
||
|
5 |
4К |
160 |
24,3 |
22,1 |
36,7 |
19,6 |
0,26 |
144 |
6 |
4,2 |
|
3Е |
26,6 |
17,7 |
27,4 |
17,7 |
0,31 |
135 |
15 |
11,1 |
||
|
2П |
20,4 |
19,4 |
23,3 |
21,4 |
0,33 |
96 |
76 |
79,2 |
||
|
1Б |
18,3 |
7,0 |
19,5 |
8,0 |
– |
48 |
– |
0,0 |
||
Примечание: А – возраст, лет.
(собственные экспериментальные данные и вычисления авторов)
Все насаждения достаточно разнообразны по составу: пихтово-елово-кедровые с примесью березы, сосны и осины, а также кедрово-пихтово-елово-сосновые с примесью березы. Пихтовые насаждения соответствовали спелой возрастной стадии (80–90 лет). Кедровые древостои имели возраст приспевающей стадии. Запас сухостоя в той или иной мере указывает на стабильность лесной экосистемы к экзогенным и эндогенным факторам. В данных насаждениях степень устойчивости зависела от количественной представленности древесной породы (по числу деревьев, запасу). Процент сухостоя по запасу позволяет оценить устойчивость древесных пород в исследуемых условиях местопроизрастания: пихта (16,8–79,2 %), ель (2,8–11,1 %), кедр (0,0–20,3 %), береза (0,0–9,3 %), сосна (0,0–4,3 %).
С помощью конверсионных коэффициентов [1] через запасы древесной массы определили фитомассу растущей и сухостойной части древостоя (табл. 4).
Таблица 4
Масса растущих деревьев и сухостоя в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна
|
Номер пробной площади |
Состав |
Запас, м3*га-1 |
Масса сухостоя, т*га-1 |
||
|
Р |
С |
Р |
С |
||
|
1 |
4П |
119 |
39 |
44,6 |
12,3 |
|
4Е |
108 |
11 |
48,1 |
3,5 |
|
|
1Б |
54 |
5 |
35,1 |
1,8 |
|
|
1К |
19 |
– |
8,9 |
– |
|
|
+С |
15 |
– |
7,5 |
– |
|
|
+Ос |
17 |
– |
8,4 |
– |
|
|
Итого: |
392 |
55 |
152,6 |
17,6 |
|
|
2 |
4П |
90 |
25 |
33,8 |
7,9 |
|
2Е |
72 |
2 |
32,0 |
0,6 |
|
|
2С |
73 |
0,5 |
36,5 |
0,2 |
|
|
2Б |
52 |
3 |
33,8 |
1,1 |
|
|
Итого: |
287 |
30,5 |
136,1 |
9,8 |
|
|
3 |
5П |
197 |
33 |
73,9 |
10,4 |
|
3К |
153 |
31 |
66,6 |
9,8 |
|
|
2Е |
142 |
6 |
63,2 |
1,9 |
|
|
+С |
6 |
– |
3,0 |
– |
|
|
+Б |
7 |
– |
4,6 |
– |
|
|
Окончание табл. 4 |
|||||
|
Номер пробной площади |
Состав |
Запас, м3*га-1 |
Масса сухостоя, т*га-1 |
||
|
Р |
С |
Р |
С |
||
|
Итого: |
505 |
70 |
211,3 |
22,1 |
|
|
4 |
5К |
142 |
3 |
61,8 |
0,9 |
|
2С |
70 |
3 |
35,0 |
0,9 |
|
|
2П |
23 |
7 |
8,6 |
2,2 |
|
|
1Е |
19 |
2 |
8,5 |
0,6 |
|
|
едБ |
8 |
– |
5,2 |
– |
|
|
Итого: |
262 |
15 |
119,1 |
4,6 |
|
|
5 |
4К |
144 |
6 |
62,6 |
1,9 |
|
3Е |
135 |
15 |
60,1 |
4,7 |
|
|
2П |
96 |
76 |
36,0 |
24,0 |
|
|
1Б |
48 |
– |
31,2 |
– |
|
|
Итого: |
423 |
97 |
189,9 |
30,6 |
|
(собственные экспериментальные данные и вычисления авторов)
|
|
|
|
Рис. 1. Связь запаса сухостоя и запаса древостоя в смешанных темнохвойных насаждениях |
Рис. 2. Связь запаса сухостоя и среднего диаметра пихтового элемента в смешанных темнохвойных насаждениях |
(собственные экспериментальные данные и вычисления авторов)
На территории исследования зафиксирована вариация общей массы сухостоя от 4,6 до 30,6т*га-1. При этом во всех насаждениях преобладает фитодетрит пихтового элемента. Это можно объяснить структурой отпада насаждений, когда изреживание наблюдается во всех компонентах насаждений пихтового элемента: взрослый древостой; подпологовая часть (II ярус); подрост; очаговая часть, повреждённая различными патогенами.
Данная структура позволяет констатировать значительное снижение устойчивости пихтового элемента в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна. На рис. 1, 2 показано соотношение запаса сухостоя с основными таксационными показателями насаждений.
Такая вариация в данных указывает на необходимость продолжить исследования по крупному детриту для уточнения информации.
Данные по крупному детриту позволяют проводить проектные работы по расчетам бюджета углерода. В условиях, когда елово-пихтовые насаждения испытывают климатический и инвазивный стресс, запасы крупного детрита увеличиваются [11, 12].
Заключение
В результате изучения крупного детрита (сухостоя и валежа) в елово-пихтовых насаждениях предгорной части Восточного Саяна получены следующие выводы:
- Запас древесины варьировал от 120 до 300 м3/га. Запас сухостоя изменялся от 4,92 до 12,30 м3/га, что указывает на достаточно высокую захламленность территории с точки зрения лесного хозяйства. Запас валежа менялся от 13,08 до 32,70 м3/га.
- Масса сухостоя варьировала на территории от 1,55 до 3,89 т*га-1. Запас валежа изменялся от 3,06 до 7,65 т*га-1.
- Сравнение данных натурных исследований запаса сухостоя с данными материалов лесоустройства показало, что в стадии разрушения молодняка в елово-пихтовых насаждениях запас сухостоя может превышать усредненные запасы крупного детрита в 5 раз (11,89 м3/га по МЛУ и 50,5 м3/га по натурным исследованиям).
- Получены парные достоверные и адекватные линейные регрессии связи запаса сухостоя с запасом древостоя и средним диаметром.
- На территории исследования зафиксирована вариация общей массы сухостоя от 4,6 до 30,6т*га-1. При этом во всех насаждениях преобладает фитодетрит пихтового элемента.
- Структура отпада пихтового элемента насаждений следующая: взрослый древостой; подпологовая часть (II ярус); подрост; очаговая часть, повреждённая различными патогенами.
В результате можно констатировать значительное снижение устойчивости пихтового элемента в темнохвойных насаждениях предгорной части Восточного Саяна. При этом кедровый, сосновый и еловые элементы леса характеризуются более высокой устойчивостью.