В Волгоградской области осуществляется пилотный проект по восстановлению лесных насаждений, созданных по «Сталинскому плану преобразования природы» в 1948-1953 годах. Пять из семи государственных полос тогда было создано в Волгоградской области. В настоящее время сохранность деревьев в них составляет 30-40 %. В условиях глобального потепления и аридизации климата области необходимо восстановить государственные полосы на площади 21,2 тыс. га и создать новые. Лесистость Волгоградской области в настоящее время составляет 4,1 %, тогда как в целом по России 46 %. В перспективе лесистость области планируется увеличить до 6-8 %, что позволит смягчить последствия глобального потепления, снизить эрозию почв, улучшить условия для земледелия. За два ближайших года в рамках нацпроекта «Экология» планируется восстановить не менее 4,5 тыс. га лесных насаждений. В настоящее время работы по лесовосстановлению в области ведутся только на землях лесного фонда [1; 2]. Преобладающей породой, составляющей до 60 % общей площади посадок, является робиния псевдоакация (Robínia pseudoacácia l.). Доля дуба (Quercus robur l.) составляет всего около 10 % [1]. В ходе реализации проекта ее планируется увеличить до 40 %, внеся соответствующие изменения в «Лесной план» Волгоградской области. Уже в этом году планируется заготовить 12,5 тонн желудей. При этом задачи по заготовке семенного материала ставятся лесничествам без учета фенологической формы, что является неправильным, так как при проектировании и создании новых насаждений фенологическую форму нужно обязательно учитывать [3].
Выращивание лесных насаждений из желудей различных форм без учета экологической принадлежности и формового разнообразия материнских растений нередко является причиной совместного произрастания различных фенологических форм, в значительной мере отличающихся по биологическим и лесоводственным свойствам [4].
В защитных лесных насаждениях одним из факторов, определяющих эффективность главной породы, является не только ее высота, но и плотность кроны, густота и продолжительность периода облиствения, что в немалой степени связано с воздействием на растение заморозков, вредителей и болезней [4; 5].
Цель исследования: изучить биологию форм дуба черешчатого в крайне засушливых условиях региона, что важно для проведения семеноводческой работы с целью повышения устойчивости защитных лесных насаждений, и определить возможные перспективы использования рано- и позднораспускающихся форм дуба при защитном лесоразведении в Волгоградской области.
Материалы и методы исследования
Изучение особенностей роста и прохождения фенофаз разных форм дуба проводилось вблизи г. Камышина на участке гослесополосы Волгоград – Камышин в гнездовых посевах 1952 г. на светло-каштановой выщелоченной почве при размещении гнезд 5×3 м и в культурах дуба, заложенных в 1953 году на «Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ» в городе Камышине посевом желудей строчно-луночным способом 1,5×0,7 м на каштановой выщелоченной почве.
Фенологические формы в гослесополосе выделены 4 мая 2009 г. в период распускания листьев у поздних дубов, ранораспускающиеся имели полное облиствение. На пробной площади 0,08 га из 96 деревьев дуба выделено 56 позднораспускающихся экземпляров и 40 ранораспускающихся. Феноформы по площади размещены стохастично. Фенологические наблюдения проводились по методике Н.Е. Булыгина [6]. Оценку таксационных показателей проводили по общепринятым в селекции методикам [5].
Результаты исследования и их обсуждение
Фенологическими наблюдениями за фазами развития в 2010 и в 2011 гг. был выявлен существенный сдвиг в сроках прохождення фенофаз у разных форм, который в весенний период не является постоянным, так как зависит от сложившихся погодных условий. В 2010 г. он составил 21 день, а в 2011 – 16, что связано с более интенсивным нарастанием положительных температур после распускания ранних деревьев дуба в 2011 г.
Такая же закономерность отмечалась и в культурах «Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ» в 2010-2012 гг., когда разница в сроках распускания между формами составляла ежегодно от 11 до 16 дней. Анализ погодных условий с момента набухания почек раннего дуба до распускания позднего показал, что для распускания последних необходима в 2 раза большая сумма эффективных температур (> 10 °С), которая является универсальным критерием оценки сезонного развития растений (табл. 1).
Вегетационный период у ранних и поздних дубков также колеблется по годам, причем разница, обычно равна интервалу между их распусканием в весенний период. Заканчивают вегетацию они всегда одновременно.
В результате наблюдений отмечено, что период роста у дубов поздней формы был на 6-9 дней меньше, чем у ранней формы. Таким образом, рост побегов у ранней формы протекает в более благоприятный по влажности воздуха и почвы период (табл. 2).
Таблица 1
Сумма эффективных температур (> 10 °С) при весеннем распускании разных форм дуба
Фенологическая форма |
2010 |
2011 |
2012 |
|||
Сумма температур, °С |
% |
Сумма температур, °С |
% |
Сумма температур, °С |
% |
|
Ранняя |
202,1 |
100 |
226,9 |
100 |
158,6 |
100 |
Поздняя |
420,3 |
207 |
397,3 |
175 |
318,2 |
200 |
Таблица 2
Линейный рост побегов у различных фенологических форм дуба
Годы наблюдений |
Продолжительность роста побегов, дней |
Средний прирост, см |
||||||||||||
За вегетацию |
За сутки |
|||||||||||||
ранняя форма |
поздняя форма |
ранняя форма |
поздняя форма |
ранняя форма |
поздняя форма |
|||||||||
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
x |
S |
V |
|||
Гослесополоса 1952 г., посадки |
||||||||||||||
2010 |
31 |
22 |
10,5 |
0,9 |
8,6 |
7,0 |
1,1 |
15,7 |
0,32 |
0,03 |
9,3 |
0,30 |
0,02 |
6,7 |
2011 |
29 |
20 |
9,4 |
1,0 |
10,6 |
6,7 |
0,6 |
9,0 |
0,30 |
0,02 |
6,7 |
0,30 |
0,02 |
6,7 |
Культуры «Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ» |
||||||||||||||
2010 |
30 |
22 |
8,9 |
0,8 |
9,0 |
5,0 |
0,7 |
14,0 |
0,28 |
0,02 |
7,1 |
0,23 |
0,01 |
4,3 |
2011 |
28 |
21 |
7,1 |
0,7 |
9,9 |
5,6 |
0,8 |
14,3 |
0,25 |
0,01 |
4,0 |
0,28 |
0,02 |
7,1 |
2012 |
29 |
23 |
8,5 |
0,8 |
9,4 |
6,5 |
0,9 |
13,8 |
0,29 |
0,02 |
6,9 |
0,27 |
0,02 |
7,4 |
x – средний прирост, см; S – среднеквадратичное отклонение, см; V – коэффициент вариации, %.
Таблица 3
Таксационные показатели разных фенологических форм в 60-летнем возрасте
Фенологическая форма |
Число деревьев на пробе |
Высота, м |
Диаметр, см |
||||||
х |
S |
V |
максимальная |
х |
S |
V |
максимальный |
||
Гослесополоса 1952 г., посадки |
|||||||||
Ранняя |
40 |
7,9 |
1,2 |
15,2 |
10,5 |
22 |
1,5 |
26 |
|
Поздняя |
56 |
7,1 |
0,4 |
5,6 |
9,3 |
21 |
1,4 |
24 |
|
Культуры «Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ» |
|||||||||
Ранняя |
54 |
7,5 |
0,4 |
5,3 |
10,0 |
24 |
1,6 |
28 |
|
Поздняя |
50 |
6,3 |
0,28 |
4,4 |
8,4 |
22 |
1,4 |
26 |
x – средняя величина высоты деревьев, м, и средняя величина диаметра ствола, см; S – среднеквадратичное отклонение, м (см); V – коэффициент вариации, %.
Длинный период роста у дубов ранней формы можно обосновать тем, что он приходится на ранневесенний период, климатические условия которого являются наиболее оптимальными по температуре, влажности воздуха. Прирост дубов поздней формы происходит в более сложных метеорологических условиях, выше температура и меньше относительная влажность воздуха. Данное преимущество ранораспускающейся формы реализуется в виде большей величины годичного прироста.
В засушливый период разница между сезонными приростами дубов разной формы становится особенно заметна. Ранняя форма здесь имеет определенное преимущество.
Различия в цикле развития приводят к определенной разнице таксационных показателей (табл. 3).
По данным таблицы можно отметить, что ранние дубки превосходят поздние по высоте и диаметру. Преимущество в росте отмечалось разными исследователями до 20 лет [5; 6]. К сожалению, в гослесополосе к возрасту 60 лет от первоначально высаженных сохранилось всего около 40 %, остальные элиминировались под воздействием тяжелых почвенно-климатических условий, у 10 % оставшихся отмечается суховершинность. Исследователями сообщалось [4; 5], что при совместном произрастании в биогруппах дубов поздней и ранней формы поздняя форма испытывала световое угнетение. Наиболее высокорослые растения у ранних дубков в гослесополосе достигают 10,5, поздние – 9,3 м. Однако деревья позднораспускающейся формы, как правило, отличаются более узкой, компактной кроной и лучшей очищенностью стволов. Масса листьев на среднем модельном дереве позднего дуба в переводе на сухое вещество составила 1,4, а раннего – 2,6 кг.
Анализируя рост по высоте и диаметру модельных деревьев разных феноформ в гослесополосе, можно убедиться, что позднораспускающаяся форма по сравнению с ранней более резко снижает прирост после засушливых лет, что, видимо, характеризует ее недостаточную засухоустойчивость.
Степень засухоустойчивости растений зависит от их физиолого-биохимических особенностей. Физиологические исследования, проводимые на модельных деревьях разных феноформ в гослесополосе и у их потомства в вегетационных сосудах, позволили получить дополнительные сведения по их засухоустойчивости.
Исследования 2010-2012 гг. показали, что в период с достаточной водообеспеченностью повышенной водоудерживающей способностью обладает поздняя форма, а в засушливый – ранняя. Подобная закономерность наблюдалась и в вегетационном опыте при создании искусственной засухи. Большая водоудерживающая способность ранней формы в условиях недостатка влаги свидетельствует о лучшей ее сопротивляемости обезвоживанию тканей и более высокой способности приспособления к данным условиям.
Моделирование искусственной засухи в вегетационных сосудах показало, что при искусственной засухе значительное снижение транспирации наблюдалось у обеих форм. При повышении влажности почвы она повышалась, однако даже в этих условиях ранняя форма дуба расходовала влагу более экономно.
При нехватке влаги в почве оводненность тканей выше у ранораспускаюшейся формы дуба на 5 % (табл. 4).
Таблица 4
Влияние засухи на влажность листьев разных фенологических форм дуба (вегетационный опыт 2010 г.)
Фенологическая форма |
Вариант опыта |
25 мая |
6 июля |
||
содержание воды в % к абсолютно сухой массе |
% к контролю |
содержание воды в % к абсолютно сухой массе |
% к контролю |
||
Ранняя |
Засуха |
129,7 |
116,2 |
105,1 |
107,3 |
Контроль |
111,6 |
100 |
97,9 |
100 |
|
Поздняя |
Засуха |
121,5 |
110,7 |
101,3 |
102,1 |
Контроль |
109,7 |
100 |
99,2 |
100 |
Путем снижения интенсивности транспирации и повышения оводненности тканей растения приспосабливаются к условиям засухи.
Таким образом, исследования водного режима раннего и позднего дуба показывают, что первый обладает повышенной способностью удерживать влагу, а также медленнее ее теряет.
Наблюдения за степенью повреждения дубков разных фенологических форм весенними заморозками и листогрызущими вредителями проводились в культурах дуба на территории «Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ» в 2010-2012 гг. За этот период наблюдалось 2 поздних весенних заморозка: 3 мая 2010 г. (-3 °С) и 21 мая 2012 г. -2 °С). От первого пострадали 28 % ранораспускающихся растений, в первую очередь запоздавших с началом вегетации и находившихся в фазе распускания почек, и 16 % позднораспускающихся. У каждого из поврежденных ранних дубков было обморожено от 5 до 10 % листьев и единично пострадали верхушечные и боковые побеги. У поздних же наблюдалось подмерзание только молодых листочков. Заморозок 21 мая 2012 г., совпал с массовым распусканием листьев у позднего дуба, поэтому у 15 % деревьев были поражены листья и у единичных экземпляров верхушечные и боковые побеги. У ранних, которые находились в это время в состоянии полного облиствения, пострадали лишь отдельные, запоздавшие с началом распускания растения.
Из листогрызущих вредителей наибольшее распространение имели дубовая листовертка, непарный шелкопряд и орехотворка яблоковидная, единично встречалась златогузка.
По нашим наблюдениям, листоверткой ежегодно, в различной степени, повреждалось 22-34 % дубков ранней и 16-32 % поздней формы. За 3 года непарный шелкопряд как на ранних, так и поздних дубках встречался сравнительно в небольшом количестве.
Таким образом, дубки разных фенологических форм в равной степени подвергались воздействию низких температур и энтомовредителей.
В экстремальных условиях, под действием быстро нарастающих температур у дубков крайних феноформ проявляется тенденция к сокращению интервала между фазами роста, в том числе и при распускании листьев, что, видимо, и явилось причиной их одинаковой подверженности влиянию этих отрицательных факторов.
В литературе имеются данные о разном характере плодоношения рано- и позднораспускающихся форм, связанном с их фенологией [6; 7].
В насаждениях Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ первое плодоношение у ранней формы отмечено в 8 лет, у поздней в 11. Цветение у дубков ранней феноформы протекало более стабильно, чем у поздних, которые в отдельные годы совершенно не цвели.
Визуальные фенологические наблюдения за распусканием дуба в байрачных и пойменных насаждениях в весенний период 2001-2005 гг. показали, что расхождение сроков распускания у разных особей в пределах каждого насаждения не превышало 5-6 дней. Причем сравнительно позднее распускание отдельных особей, как правило, объясняется их ослабленным состоянием или недостаточной освещенностью.
Такая довольно выраженная синхронность в прохождении фенофаз у дуба в условиях сухой степи, видимо, объясняется жесткими, экстремальными климатическими условиями этой зоны, способствующими довольно быстрому и стабильному прохождению фаз роста и развития у всех растений в естественных популяциях. Этой особенностью, вероятно, и объясняется отсутствие в естественных дубравах на юго-восточной границе ареала фенологических форм. Поэтому при использовании в семеноводческой работе генофонда из местных естественных популяций нет основания для разграничения маточных деревьев по фенологическим формам, как это принято для большинства районов России [5; 7], и опасения несовместимости в сроках цветения растений на будущих семенных плантациях.
Выводы
1. Ранняя форма дуба в условиях Волгоградской области имеет преимущество перед поздней по величине годичного прироста, так как процесс прироста протекает в оптимальный по климатическим показателям весенний период.
2. После засушливых лет ранняя форма быстрее восстанавливает приросты, что позволяет получить в итоге более высокие таксационные показатели.
3. У ранней формы лучше складывается водный режим, она более экономно расходует влагу в неблагоприятный засушливый период.
4. Проведенные исследования позволяют предположить, что в условиях Волгоградской области ранняя форма обладает рядом преимуществ перед поздней.
5. При создании лесосеменных плантаций дуба в условиях Волгоградской области нет необходимости разделять потомство ранней и поздней формы, так как в условиях региона отличия между ними становятся минимальными.