В современных исследованиях отмечается влияние рельефа на ландшафтном уровне на «дифференциацию лесного покрова» [1], «современное распределение лесов» [2], несмотря на значительное хозяйственное влияние в последние столетия. В лесах Саратовской области подобные исследования не проводились. В.А. Болдырев отмечает, что «видовой состав, структура, продуктивность и другие свойства лесных сообществ в экстремальных условиях степной и лесостепной зон в наибольшей степени зависят от почвенно-грунтовых условий и влияния рельефа» [3].
Цель исследования – установить наличие и степень связи пространственного распределения лесной растительности с экспозицией склонов и гранулометрическим составом почв лесных массивов ландшафтных районов юга Приволжской возвышенности.
Задачи исследования:
– описать пространственное распределение лесной растительности лесных массивов Волго-Терешкинского ландшафтного района в зависимости от экспозиции склонов и гранулометрического состава почв;
– определить наличие и дать количественную оценку тесноты связи состава древостоя и подлеска с экспозицией склонов и гранулометрическим составом почв на примере лесного массива Идолго-Медведицкого ландшафтного района.
Материалы и методы исследования
Методической основой проведения исследований послужило ландшафтное районирование Саратовской области [4]. Исследования основаны на методических подходах изучения экологического состояния лесной растительности в бассейнах малых рек [5]. В рамках используемых методических подходов даётся характеристика последовательной неоднородности растительного покрова [5] путём закладки геоботанических описаний на маршруте катены первого порядка протяженностью 19,1 км на территории Волго-Терешкинского ландшафтного района Приволжской возвышенно-равнинной лесостепной провинции. Сбор полевого материала проводился в 2020-2021 гг. Маршрут проходил от р. Терешка на западе до р. Елшанка на востоке по наиболее возвышенным участкам рельефа (водоразделу).
В местах маршрутных описаний закладывались площадки 20х20 м, для которых определялась форма мезорельефа, величина угла наклона и экспозиция склона, выделялось пять ярусов растительности. Для всех ярусов указывалось проективное покрытие видов по шкале Ж. Браун-Бланке (1964) [6]. Номенклатура сосудистых растений указана по сводке С.К. Черепанова (1995). Гранулометрический состав почв описывался с использованием «мокрого» метода. Название растительного сообщества давалось по преобладающей древесной породе, составу подлеска и живого напочвенного покрова. Для определения флористической общности лесных сообществ был использован коэффициент Жaккapa (1901).
Для количественной оценки взаимосвязей видового состава древостоя и подроста лесных сообществ с орографическими и почвенными условиями были использованы данные, собранные кафедрой «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» в природном парке «Кумысная поляна» [7-9] в процессе изучения сукцессионного состояния лесов Идолго-Медведицкого ландшафтного района Приволжской возвышенно-равнинной степной провинции. Эти исследования проводились в период с 2005 по 2019 год с использованием методики маршрутного парцеллярного описания лесов [10]. Для древесных видов выделяли пять ярусов. В первый ярус относили старые и средневозрастные генеративные особи деревьев первой величины; во второй – молодые генеративные особи и старые и средневозрастные особи видов второй величины; в третий – виргинильные растения всех видов деревьев; в четвертый – имматурные особи всех видов, которые по высоте превышают травяной покров; в пятый – имматурные и ювенильные особи, не выходящие за пределы травяного покрова; кроме перечисленных ярусов, отдельно выделялся верхний ярус, который в производных ценозах могут образовывать молодые генеративные особи видов первой величины или старые и средневозрастные особи видов второй величины [11]. Маршруты закладывались с таким расчётом, чтобы охватить основное разнообразие экотопических условий территории. Всего было заложено десять маршрутов общей протяжённостью 16,8 км, общее количество описанных парцелл – 189.
Для проверки гипотезы наличия связи в программе Statistica 10.1 рассчитывался критерий «хи-квадрат» (χ2), который впоследствии сравнивался с табличным значением для 5%-ного уровня значимости. При превышении критерием χ2 табличного значения подтверждается наличие связи между качественными показателями. На основе данного критерия определялись показатели степени тесноты связи: коэффициенты взаимной сопряжённости Пирсона и Чупрова [12].
Для оценки тесноты связи необходимо нахождение максимального значения коэффициента, являющегося действительным эквивалентом полной корреляции КПmax [12], а также использовалась общая классификация тесноты корреляционной связи, где за единицу принималось значение КПmax.
Результаты исследования и их обсуждение
В лесах Волго-Терешкинского ландшафтного района, согласно таксационным описаниям, наибольшую площадь занимают сообщества следующих пород: Quercus robur L. (40,1%), Pinus sylvestris L. (24,0%), Tilia cordata Mill. (7,3%), Populus tremula L. (6,3%), Salix alba L. (6,2%), Betula pendula Roth. (5,4%), Acer platanoides L. (4,1%). Преобладающие по площади типы леса: дубняки узкомятликовый (16,7%), боромятликовый (13,5%), паклёновый (11,7%), остепнённый (11,0%), а также сосняк дубово-злаковый (10,9%).
Результаты изучения пространственного распределения лесной растительности Волго-Терешкинского ландшафтного района в зависимости от экспозиции и гранулометрического состава почв представлены на вертикальном профиле (рисунок).
На плакорах были отмечены следующие сообщества: сосняк мятликово-мертвопокровный, берёзо-сосняк бересклетово-мятликовый, липо-сосняк рябиново-ландышевый, дубняк бересклетово-осоковый, дубо-кленовник акациевый, дубо-ясенник акациевый и липо-осинник ландышевый. В первом ярусе отмечается преобладание B. pendula, P. tremula, P. sylvestris, Q. robur, F. excelsior; во втором – P. sylvestris, A. platanoides, T. cordata, Q. robur. Подрост составлен преимущественно молодыми растениями A. platanoides, P. tremula, P. sylvestris, T. cordata, Fraxinus excelsior L. Среди кустарников на плакорах преобладают Euonymus verrucosa Scop., Caragana arborescens Lam., Sorbus aucuparia L.
На световых склонах были описаны следующие сообщества: дубняк бересклетово-злаковый, дубняк и клёно-дубняк акациевый, осино-кленовник бересклетово-ландышевый, дубо-кленовник ландышевый, липняк орляково-ландышевый и дубо-липняк злаково-ландышевый. В первом ярусе преобладает в составе Q. robur, P. tremula, T. cordata и A. platanoides. Второй ярус выделялся редко, доминирует под пологом древостоя A. platanoides. Отмечено преобладание Q. robur, A. platanoides, P. tremula в подросте, E. verrucosa и C. arborescens – в подлеске.
На теневых склонах представлены сосняки вейниково-мертвопокровный и злаковый, дубняки бересклетовый, паклёново-бересклетовый, клёно-дубняк разнотравный, дубо-кленовники мертвопокровник и бересклетово-ландышевый, кленовники ландышевый, бересклетово-ландышевый и мертвопокровник, липняки ландышевый, бересклетово-ландышевый и злаково-ландышевый, осинник лазурниковый, клёно-осинник мертвопокровник, березняки рябиново-ландышевый и ландышево-злаковый. В первом ярусе преобладают Q. robur, A. platanoides, T. cordata, P. tremula, P. sylvestris, B. pendula. Второй ярус отмечен менее чем в половине описаний и представлен обычно A. platanoides, P. tremula. В подросте отмечено преобладание A. platanoides, T. cordata, P. tremula и Ulmus glabra Huds. Среди кустарников доминирует E. verrucosa, реже отмечено преобладание S. aucuparia.
В условиях мезопонижения (тальвег) описано одно сообщество – липняк ландышевый, с T. cordata и B. pendula в первом ярусе, отсутствующим вторым ярусом, преобладанием A. platanoides, T. cordata в составе подроста, E. verrucosa – в кустарниковом ярусе.
На песчаных почвах отмечено три сообщества: сосняки вейниково-мертвопокровный и мятликово-мертвопокровный, березняк рябиново-ландышевый. В первом ярусе преобладают P. sylvestris, B. pendula, второй ярус отсутствует. Доминирующие в подросте виды – P. tremula, B. pendula, P. sylvestris, в подлеске – C. arborescens, S. aucuparia, Berberis vulgaris L.
На супесчаных почвах описаны дубняки бересклетовый, бересклетово-злаковый, бересклетово-осоковый и клёно-дубняк разнотравный, липняки ландышевый, злаково-ландышевый и бересклетово-ландышевый, осинник лазурниковый и липо-осинник ландышевый, березняк ландышево-злаковый, липо-сосняк рябиново-ландышевый. На супесчаных по гранулометрическому составу почвах видовое разнообразие выше, по сравнению с песками: в первом ярусе отмечено преобладание T. cordata, P. tremula, B. pendula, P. sylvestris, Q. robur. Преобладающие породы второго яруса и подроста идентичны – A. platanoides, P. tremula, Q. robur, T. cordata. В подлеске повсеместно доминирует E. verrucosa, лишь в одном описании – S. aucuparia.
Схема распределения растительных сообществ по вертикальному профилю маршрута катены А – направление профиля; Б – виды деревьев: P.t. – Populus tremula L., Q.r. – Querqus robur L., B.p. – Betula pendula L., P.s. – Pinus sylvestrys L., T.c. – Tilia cordata L., A.p. – Acer platanoides L., F.e. – Fraxinus excelsior L.
На лёгких суглинках описаны следующие сообщества: сосняк злаковый, берёзо-сосняк бересклетово-мятликовый, дубняк орляковый, кленовники ландышевый, бересклетово-ландышевый, мертвопокровник, дубо-кленовники акациевый, ландышевый, бересклетово-ландышевый, липняк орляково-ландышевый и дубо-липняк злаково-ландышевый. В первом ярусе на легкосуглинистых почвах преобладают A. platanoides, Q. robur, T. cordata, B. pendula, P. sylvestris. Второй ярус выражен лишь в половине описаний, где отмечена высокая доля P. sylvestris и A. platanoides. Чаще в подлеске преобладает E. verrucosa, в одном описании – C. arborescens.
На средних суглинках описаны дубняк, дубо-ясенник и клёно-дубняк акациевый, дубняк паклёново-бересклетовый, кленовник и осино-кленовник бересклетово-ландышевый, дубо-кленовник и клёно-осинник мертвопокровник. На более тяжелых почвах увеличивается доля древостоев с преобладанием Q. robur в составе первого яруса. Реже в сообществах на среднесуглинистых почвах доминируют A. platanoides, P. tremula, F. excelsior. Во втором ярусе отмечено преобладание Q. robur, P. tremula, реже – A. platanoides, в подросте – A. platanoides, Q. robur, P. tremula, F. Excelsior, в подлеске – E. verrucosa и C. arborescens.
Оценки флористического сходства лесной растительности на различных мезоформах рельефа и почвах различного гранулометрического состава приводятся в таблицах 1 и 2. Наблюдается наибольшее видовое разнообразие лесной растительности на теневых склонах, наименьшее – на световых. Наибольшее совпадение видов обнаружено между теневыми склонами и плакорами; коэффициент Жаккара составил 62%. Наиболее значительно отличается видовой состав растений световых и теневых склонов; коэффициент Жаккара составил 51% (табл. 1).
При анализе растительности на почвах различного гранулометрического состава наибольшее видовое разнообразие отмечено на легкосуглинистых почвах, наименьшее – на среднесуглинистых. Наибольшее сходство видов выявлено между супесями и лёгкими суглинками; коэффициент Жаккара составил 59%. Наибольшие различия видового состава растительности отмечены между сообществами на песках и супесях; коэффициент Жаккара составил 36% (табл. 2).
В лесном массиве природного парка «Кумысная поляна» Идолго-Медведицкого ландшафтного района наибольшую площадь занимают сообщества Q. robur (59,9%), T. cordata (20,1%), A. platanoides (4,4%), B. pendula (4,3%), S. alba (3,4%), P. tremula (2,9%). Преобладающие по площади типы леса: дубняки боромятликовый (32,2%), волосистоосоковый (21,6%), паклёновый (17,9%), узкомятликовый (15,6%).
Таблица 1
Матрица коэффициентов Жаккара (%) лесных сообществ, сформировавшихся на различных мезоформах рельефа
|
Положение в рельефе |
Световые склоны |
Теневые склоны |
Плакор |
|
Световые склоны |
51 |
54 |
|
|
Теневые склоны |
62 |
||
|
Плакор |
Таблица 2
Матрица коэффициентов Жаккара (%) лесных сообществ, сформировавшихся на почвах различного гранулометрического состава
|
Гранулометрический состав почв |
Пески |
Супеси |
Лёгкие суглинки |
Средние суглинки |
|
Пески |
36 |
40 |
39 |
|
|
Супеси |
59 |
40 |
||
|
Лёгкие суглинки |
42 |
|||
|
Средние суглинки |
Таблица 3
Показатели тесноты связи доли участия древесно-кустарниковой растительности с экспозицией склона (по ярусам)
|
Порода |
Ярус |
Коэффициент сопряжённости Пирсона |
Коэффициент взаимной сопряжённости Чупрова |
χ2 расчётное |
χ2 табличное |
Степень тесноты связи |
|
A. glutinosa |
1 |
0,593391 |
0,396092 |
102,717 |
21,03 |
средняя |
|
A. platanoides |
1 |
0,634435 |
0,342447 |
127,322 |
47,367 |
сильная |
|
2 |
0,467919 |
0,220903 |
52,981 |
47,367 |
средняя |
|
|
3 |
0,481015 |
0,228914 |
56,894 |
47,367 |
средняя |
|
|
4 |
26,865 |
47,367 |
||||
|
5 |
46,703 |
47,367 |
||||
|
A. tataricum |
3 |
21,307 |
43,77 |
|||
|
4 |
16,632 |
28,87 |
||||
|
5 |
11,555 |
25 |
||||
|
B. pendula |
1 |
15,514 |
32,67 |
|||
|
2 |
10,616 |
21,03 |
||||
|
3 |
10,468 |
25 |
||||
|
4 |
14,58 |
28,87 |
||||
|
5 |
3,609 |
12,59 |
||||
|
C. avellana |
3 |
0,419554 |
0,202764 |
40,376 |
40,11 |
умеренная |
|
4 |
0,469043 |
0,248091 |
53,308 |
32,67 |
средняя |
|
|
5 |
0,255429 |
0,168804 |
13,192 |
12,59 |
слабая |
|
|
F. excelsior |
3 |
0,322145 |
0,217423 |
21,885 |
12,59 |
умеренная |
|
P. sylvestris |
3 |
1,831 |
7,81 |
|||
|
P. tremula |
1 |
34,713 |
43,77 |
|||
|
2 |
23,814 |
32,67 |
||||
|
3 |
0,384844 |
0,194776 |
32,858 |
32,67 |
умеренная |
|
|
4 |
35,022 |
47,367 |
||||
|
5 |
19,686 |
43,77 |
||||
|
Q. robur |
1 |
0,519896 |
0,25393 |
70,008 |
47,367 |
средняя |
|
2 |
7,441 |
16,92 |
||||
|
3 |
7,682 |
21,03 |
||||
|
4 |
19,866 |
36,42 |
||||
|
5 |
0,409493 |
0,209675 |
38,077 |
32,67 |
умеренная |
|
|
T. cordata |
1 |
0,498956 |
0,240216 |
62,65 |
47,367 |
средняя |
|
2 |
39,284 |
47,367 |
||||
|
3 |
12,209 |
36,42 |
||||
|
4 |
29,341 |
47,367 |
||||
|
5 |
43,535 |
47,367 |
||||
|
U. glabra |
2 |
0,435144 |
0,234638 |
44,146 |
28,87 |
средняя |
|
3 |
0,611318 |
0,322293 |
112,777 |
47,367 |
сильная |
|
|
4 |
0,515364 |
0,263819 |
68,353 |
40,11 |
средняя |
|
|
5 |
0,375259 |
0,196549 |
30,977 |
28,87 |
умеренная |
|
|
U. laevis |
1 |
12,481 |
12,59 |
|||
|
2 |
5,424 |
12,59 |
||||
|
3 |
15,421 |
28,87 |
||||
|
5 |
5,212 |
12,59 |
||||
|
U. pumila |
3 |
1,831 |
7,81 |
|||
|
4 |
3,217 |
7,81 |
Примечание: жирным выделены значения χ2, превышающие табличное значение.
Таблица 4
Показатели тесноты связи доли участия древесно-кустарниковой растительности с гранулометрическим составом почв (по ярусам)
|
Порода |
Ярус |
Коэффициент сопряжённости Пирсона |
Коэффициент взаимной сопряжённости Чупрова |
χ2 расчётное |
χ2 табличное |
Степень тесноты связи |
|
A. glutinosa |
1 |
0,430583 |
0,225594 |
43,016 |
31,41 |
умеренная |
|
A. platanoides |
1 |
0,596978 |
0,273246 |
104,653 |
73,29 |
средняя |
|
2 |
50,267 |
73,29 |
||||
|
3 |
0,549084 |
0,241247 |
81,577 |
73,29 |
средняя |
|
|
4 |
0,54016 |
0,235692 |
77,864 |
73,29 |
средняя |
|
|
5 |
70,746 |
73,29 |
||||
|
A. tataricum |
3 |
40,958 |
67,5 |
|||
|
4 |
26,75 |
43,77 |
||||
|
5 |
18,256 |
37,65 |
||||
|
B. pendula |
1 |
31,388 |
49,765 |
|||
|
2 |
0,599485 |
0,354178 |
106,028 |
31,41 |
средняя |
|
|
3 |
21,489 |
37,65 |
||||
|
4 |
18,267 |
43,77 |
||||
|
5 |
11,87 |
18,31 |
||||
|
C. avellana |
3 |
0,496772 |
0,221001 |
61,924 |
61,63 |
средняя |
|
4 |
38,253 |
49,765 |
||||
|
5 |
15,232 |
18,31 |
||||
|
F. excelsior |
3 |
0,31248 |
0,184984 |
20,452 |
18,31 |
умеренная |
|
P. sylvestris |
3 |
1,709 |
11,07 |
|||
|
P. tremula |
1 |
47,036 |
67,5 |
|||
|
2 |
24,923 |
49,367 |
||||
|
3 |
24,984 |
49,765 |
||||
|
4 |
55,278 |
73,29 |
||||
|
5 |
46,556 |
67,5 |
||||
|
Q. robur |
1 |
0,570476 |
0,255057 |
91,184 |
73,29 |
средняя |
|
2 |
11,586 |
25 |
||||
|
3 |
17,086 |
31,41 |
||||
|
4 |
39,674 |
55,76 |
||||
|
5 |
0,514511 |
0,24669 |
68,046 |
49,765 |
средняя |
|
|
T. cordata |
1 |
0,615171 |
0,286525 |
115,072 |
73,29 |
средняя |
|
2 |
60,202 |
73,29 |
||||
|
3 |
35,046 |
55,76 |
||||
|
4 |
67,72 |
73,29 |
||||
|
5 |
0,53843 |
0,234629 |
77,162 |
73,29 |
средняя |
|
|
U. glabra |
2 |
32,58 |
43,77 |
|||
|
3 |
64,463 |
73,29 |
||||
|
4 |
46,852 |
61,63 |
||||
|
5 |
27,092 |
43,77 |
||||
|
U. laevis |
1 |
0,355512 |
0,213892 |
27,343 |
18,31 |
умеренная |
|
2 |
10,298 |
18,31 |
||||
|
3 |
22,525 |
43,77 |
||||
|
5 |
0,321797 |
0,191126 |
21,832 |
18,31 |
умеренная |
|
|
U. pumila |
3 |
1,709 |
11,07 |
|||
|
4 |
1,709 |
11,07 |
Примечание: жирным выделены значения χ2, превышающие табличное значение.
В ходе маршрутных описаний на территории природного парка было встречено 13 видов деревьев. Q. robur, T. cordata, A. platanoides, B. pendula, P. tremula отмечены во всех пяти ярусах; Ulmus laevis Pall. и U. glabra – во всех ярусах, кроме четвёртого и первого соответственно; Corylus avellana L. и Acer tataricum L. встречаются в описаниях ярусов с третьего по пятый; P. sylvestris, F. excelsior – встречены единично в третьем ярусе; Ulmus pumila L. – в третьем и четвёртом ярусах; Alnus glutinosa (L.) Gaertn. – отмечена только в первом ярусе (табл. 3, 4).
Для собственно конкурентного вида Q. robur статистически достоверная связь доли его участия с положением в рельефе и гранулометрическим составом почв отмечена только в первом (средней тесноты) и пятом (средней – с гранулометрическим составом почв, умеренной – с положением в рельефе) ярусах. Связь доли участия толерантно-конкурентных видов F. excelsior и C. avellana зафиксирована в ярусах с третьего по пятый. Умеренная связь доли участия F. excelsior в составе с характеристиками почв и рельефа отмечена только в третьем ярусе. Для C. avellana выявлена связь с гранулометрическим составом почв (средняя – в третьем ярусе) и положением в рельефе (средняя – в четвёртом ярусе, умеренная – в третьем, слабая – в пятом).
Толерантный тип стратегии представлен двумя видами – A. platanoides и T. cordata. Оба вида относятся к подтипу конкурентно-толерантных. Доля участия в составе A. platanoides обладает достоверными связями во всех ярусах, кроме пятого: с положением в рельефе – сильная связь в первом, средняя – во втором и третьем; с гранулометрическим составом почв – средняя связь в первом, третьем и четвёртом ярусах. Для T. cordata отмечено значительно меньшее число связей – средней тесноты с рельефом в первом ярусе, почвами в первом и пятом ярусах.
Реактивный тип стратегии поведения представлен в природном парке наибольшим количеством видов: A. glutinosa, B. pendula, P. tremula, U. laevis, U. glabra. A. glutinosa, B. pendula и P. tremula относятся к подтипу собственно реактивных, U. glabra и U. laevis – к подтипу толерантно-реактивных. Достоверная связь доли участия в составе собственно-реактивных видов с орографическими и почвенными условиями отмечена в ярусах с первого по третий. Для A. glutinosa в первом ярусе установлена средней тесноты связь с положением в рельефе и умеренной – с гранулометрическим составом почв; для B. pendula – средней во втором ярусе с почвенными условиями, а для P. tremula – умеренной в третьем ярусе с рельефом. Для толерантно-реактивных видов связь отмечена во всех ярусах. Доля в составе U. laevis обладает умеренной связью с гранулометрическим составом почв в первом и пятом ярусах, U. glabra – сильной с положением в рельефе в третьем ярусе, средней с положением в рельефе во втором и четвёртом ярусах, умеренной – в пятом.
Выводы
1. Для условий юга Приволжской возвышенности (на примере Волго-Терешкинского и Идолго-Медведицкого ландшафтных районов) отмечается приуроченность лесных сообществ с преобладанием в первом ярусе Q. robur – к световым склонам, A. platanoides – к теневым склонам, P. sylvestris – к плакорам. Для сообществ с преобладанием в первом ярусе T. cordata, P. tremula, B. pendula, F. excelsior приуроченности к орографическим условиям не отмечено.
2. Наблюдается приуроченность лесных сообществ с преобладанием в первом ярусе P. sylvestris – к почвам песчаного и супесчаного гранулометрического состава, T. cordata – супесчаного, A. platanoides – легкосуглинистого, Q. robur – среднесуглинистого. Для сообществ с преобладанием в первом ярусе B. pendula, F. excelsior, P. tremula – приуроченности к гранулометрическому составу не отмечено.
3. В целом для обследованных фрагментов лесных массивов юга Приволжской возвышенности слабо прослеживаются закономерности приуроченности лесной растительности к экспозиции склонов и гранулометрическому составу почв, что связано как с природными, так и с антропогенными факторами.
4. Гранулометрический состав почв оказывает большее влияние на флористический состав лесной растительности. Наибольшее флористическое сходство наблюдается между лесными сообществами теневых склонов и плакоров (коэффициент Жаккара – 62%), а также сформировавшимися на супесчаных и легкосуглинистых почвах (коэффициент Жаккара – 59%); наименьшее – между световыми и теневыми склонами (коэффициент Жаккара – 51%), на песчаных и супесчаных почвах (коэффициент Жаккара – 36%).
5. Статистически достоверно доказано, что доля участия 10 из 13 видов древесных пород и кустарников в составе древостоя и подлеска связана с экспозицией склонов и гранулометрическим составом почв. Наиболее сильно эти факторы воздействуют на конкурентно-толерантные виды (A. platanoides, T. cordata), наименее – на толерантно-конкурентные (C. avellana, F. excelsior). Отмечено снижение степени влияния рельефа на долю участия видов древесных пород и кустарников от первого к пятому ярусу. Гранулометрический состав почв оказывает более равномерное влияние на состав древостоя и подлеска по ярусам.