Нут (Cicer arietinum L.) – ценная зернобобовая культура. Семена нута широко используют в качестве сырья для консервной и пищевой промышленности [1, 2]. По данным работ ряда авторов использование зерна нута (бараний горох) может быть успешным решением проблемы производства более дешевых качественных сбалансированных по протеину комбикормов и продуктов питания [3–5]. Значительная количественная изменчивость содержания белка в семенах нута (в пределах 12,6–31,0 %) объясняется биосинтезом в семенах, на которые влияют генотипические особенности сортов, почвенно-метеорологические условия и наличие клубеньковых бактерий. Отмечается в различных источниках, что семена нута, в сравнении с семенами других бобовых культур, обогащены липидами, отличающимися высокими пищевыми свойствами, а также некоторые сортообразцы содержат мало клетчатки, что имеет определенное значение при составлении рационов питания [6].
При создании сортов с заданными свойствами необходимо знать границы изменчивости, оптимальные значения признаков растения и основные закономерности их связи в данных условиях его произрастания. Для нута накоплено определенное число сведений об изменчивости и взаимосвязях признаков [7]. В Нижнем Поволжье наиболее урожайны скороспелые формы нута с продолжительностью периода «всходы – созревание» не более 70–75 суток. В условиях сухостепной зоны Поволжья (в Красном Куте, расположенном севернее по Волге) также наиболее урожайны среднеспелые формы [1, 4]. Коэффициент вариации урожая зерна у них составляет 46,4 % против 53,4 % у скороспелых и 56,8 % у позднеспелых. Кроме общей продолжительности вегетационного периода существенное значение в формировании урожайности имеет соотношение межфазных периодов: «всходы – цветение» и «цветение – созревание» [2]. В решении задач по созданию новых сортов, адаптированных к условиям недостаточного увлажнения Нижневолжского региона необходимо изучить перспективный исходный материал для включения в селекционную программу.
Методы многомерной статистики позволяют селекционеру проводить объективную комплексную оценку исходного материала. В настоящее время для разделения исходного множества объектов на группы широко используют кластерный анализ, путем попарного сравнивания по выбранным критериям [8, 9].
Цель исследования – с помощью кластерного и факторного анализа провести группировку сортообразцов нута коллекции ВИР и выделить источники селекционно ценных параметров.
Материалы и методы исследования
Экспериментальная часть проводилась на опытном поле ООО ОВП «Покровское» Энгельсского района в 2019–2020 гг. В исследованиях задействовано 25 сортообразцов нута из мировой коллекция ВИР. Учетная площадь делянки – 3,5 м2, длина – 5,5 м, ширина междурядий 0,7 м, (35 семян на 1,4 м длины делянки). Повторность трехкратная. Агротехника возделывания зональная. Почвы опытного участка – темно-каштановые среднесуглинистые по механическому составу. Такие почвы обладают высокой влагоемкостью и водоудерживающей способностью. Содержание гумуса в пахотном слое 3,38–3,56 %. Гидротермический коэффициент за период с мая по август составил: 2019 г. – 0,29; 2020 г. – 0,20. Учеты вегетативных и генеративных признаков проводились согласно Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур и Классификатору рода Cicer L. (Нут) [10]. Полученные данные обрабатывали с помощью программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции «Agros» версии 2.09.
Результаты исследования и их обсуждение
Для характеристики и оценки изменчивости сортообразцов нута была проведена базовая статистическая оценка параметров, в результате которой выявлена сильная, средняя и слабая изменчивость хозяйственно ценных признаков. Результаты представлены в таблице 1.
Сильной изменчивостью (V > 20 %) отличаются следующие признаки: число ветвей первого порядка, высота прикрепления нижнего боба, число бобов на одно растение, масса семян с одного растения, число семян с одного растения, урожайность. Средней изменчивостью (V = 10–20 %) характеризуются параметры: длина и толщина стебля, ширина боба, масса 1000 семян. Период всходы – цветение и длина боба относятся к признакам со слабой изменчивостью (V < 10 %).
С целью использования в селекционной работе выделены сортообразцы, отличающиеся по наиболее важным хозяйственно ценным признакам, включающим длину стебля, высоту прикрепления нижнего боба, массу 1000 семян, число семян с одного растения, урожайность.
Таблица 1
Общая характеристика изменчивости хозяйственно ценных признаков коллекции сортообразцов нута, среднее 2019–2020 гг.
|
Признак |
Lim. |
x |
S2 |
s |
V, % |
Sx |
|
|
min |
max |
||||||
|
Длина стебля, см |
24,20 |
54,10 |
39,00 |
54,50 |
7,38 |
18,92 |
1,48 |
|
Толщина стебля, см |
0,50 |
1,00 |
0,73 |
0,02 |
0,12 |
16,44 |
0,02 |
|
Число ветвей первого порядка, шт. |
2,60 |
13,30 |
6,76 |
5,97 |
2,44 |
36,09 |
0,49 |
|
Высота прикрепления нижнего боба, см |
10,40 |
25,80 |
16,58 |
18,00 |
4,24 |
25,57 |
0,85 |
|
Период всходы – цветение, сутки |
40,00 |
44,00 |
40,64 |
2,24 |
1,50 |
3,69 |
0,30 |
|
Длина боба, см |
1,90 |
3,00 |
2,56 |
0,06 |
0,24 |
9,38 |
0,05 |
|
Ширина боба, см |
1,10 |
1,60 |
1,29 |
0,02 |
0,14 |
10,85 |
0,03 |
|
Число бобов на одно растение, шт. |
12,30 |
108,50 |
56,63 |
498,72 |
22,33 |
39,43 |
4,47 |
|
Масса 1000 семян, г. |
179,10 |
360,60 |
280,42 |
2271,36 |
47,66 |
17,00 |
9,53 |
|
Масса семян с одного растения, г. |
2,10 |
12,90 |
10,01 |
10,19 |
3,19 |
31,87 |
0,64 |
|
Число семян с одного растения, шт. |
8,90 |
56,70 |
35,78 |
148,71 |
12,19 |
34,07 |
2,44 |
|
Урожайность, т/га |
0,70 |
3,90 |
3,03 |
0,93 |
0,96 |
31,68 |
0,19 |
Примечание. x – среднее значение; S2 – дисперсия; s – стандартное отклонение; V – коэффициент вариации; Sx – ошибка средней.
Интервал варьирования признака длина стебля составил 24,2–54,1 см. Наибольшей длиной стебля (более 45 см) отличались следующие сортообразцы: к-2797; к-3073 ILC-1799; к-1724 Узбекистанский 8; к-1241 Кинельский 17; к-1238 Крымский 150; к-2943 ILC-6856. Высота прикрепления нижнего боба варьирует в пределах 10,4–25,8 см. Высоким прикреплением нижнего боба (выше 20 см) характеризовались сортообразцы: к-1258 Юбилейный; к-2797; к-2793 Flip 91-45; к-1238 Крымский 150; к-1241 Кинельский 17. Признак масса 1000 семян варьирует в пределах 179,1–360,6 г. В опыте установлены крупносемянные сортообразцы (масса 1000 семян более 350 г) – к-3097 ILC-8041; к-3073 ILC-1799. Размах варьирования числа семян с одного растения составляет 8,9–56,7 шт. Наибольшее число семян с одного растения (более 45 шт.) было выявлено у сортообразцов: к-2841 ILC-4766; к-2286 ILC 266; к-1724 Узбекистанский 8; к-2944 ILC-6858; к-2940 ILC-6816; к-1258 Юбилейный. Интервал варьирования по урожайности – 0,7–3,9 т/га. Наибольшей урожайностью (3,7 т/га) характеризовались генотипы: к-3097 ILC-8041; к-2941 ILC-6842; к-2307; к-2899 Местный; к-2940 ILC-6816; к-1258 Юбилейный; к-2841 ILC-4766.
С целью распределения сортообразцов по комплексу вегетативных и генеративных признаков провели и группировку методом кластерного анализа. Распределение сортообразцов по минимуму евклидовых расстояний на 18 шаге итерации (евклидово расстояние 16,22) позволило выделить 7 кластеров (рисунок).
Первый кластер самый многочисленный (к-2307, к-2941 ILC-6842, к-2799 87АК71112, к-2940 ILC-6816, к-2960 Flip91-46, к-2841 ILC-4766, к-2138 CUNUN-11, к-2397 Краснокутский 36, к-2901 Местный, к-2511 СПК-479, к-2944 ILC-6858, к-2286 ILC 266, к-1258 Юбилейный, к-1724 Узбекистанский 8, к-3073 ILC-1799, к-3097 ILC-8041) и характеризуется самым высоким числом семян с одного растения относительно других кластеров, высокой массой семян и числом бобов с одного растения, урожайностью.
Во втором кластере сортообразцы (к-2793 Flip 91-45, к-2893 51/B) с наибольшим значением по признаку масса 1000 семян и большой высотой прикрепления нижнего боба.
Третий кластер (к-2899) выделяется самым высоким значением параметров: масса семян с одного растения и урожайность; низким значением признака высота прикрепления нижнего боба, а также высокой массой 1000 семян и числом семян с одного растения.
Кластеризация сортообразцов нута
Примечание. По вертикали – шаги итерации; по горизонтали – название сортообразцов: 1) к-1238 Крымский 150; 2) к-1241 Кинельский 17; 3) к-1258 Юбилейный; 4) к-1724 Узбекистанский 8; 5) к-2138 CUNUN-11; 6) к-2286 ILC 266; 7) к-2307; 8) к-2397 Краснокутский 36; 9) к-2511 СПК-479; 10) к-2616 Заволжский; 11) к-2793 Flip 91-45; 12) к-2797; 13) к-2799 87АК71112; 14) к-2841 ILC-4766; 15) к-2893 51/B; 16) к-2899 Местный; 17) к-2901 Местный; 18) к-2940 ILC-6816; 19) к-2941 ILC-6842; 20) к-2943 ILC-6856; 21) к-2944 ILC-6858; 22) к-2960 Flip91-46; 23) к-2965 Flip 91-188; 24) к-3073 ILC-1799; 25) к-3097 ILC-8041.
В четвертый кластер включены сортообразцы (к-2616 Заволжский, к-2965 Flip 91-188, к-2797) с самой низкой массой и числом семян с одного растения и урожайностью.
Сортообразец пятого кластера (к-1238 Крымский 150) выделяется длинностебельностью, высоким прикреплением нижнего боба, низкими значениями признаков: число бобов на одно растение, масса семян с одного растения, число семян с одного растения, урожайность.
Шестой кластер (к-1241 Кинельский 17) характеризуется самым высоким прикреплением нижнего боба, длинным стеблем и самой низкой массой 1000 семян.
Сортообразец седьмого кластера (к-2943 ILC-6856) выделяется высокими значениями признаков: масса 1000 семян, масса семян с одного растения, число семян с одного растения, урожайность, а также самым длинным стеблем, самым высоким числом ветвей первого порядка и числом бобов на одно растение.
Определение значимости различий между кластерами проведено с использованием дисперсионного анализа методом неорганизованных повторений. Статистическая обработка хозяйственно ценных параметров сортообразцов нута, сгруппированных по кластерам, позволила выявить достоверные различия. Корректность распределения сортообразцов по кластерам подтверждена результатами дисперсионного анализа (табл. 2).
Существенные различия между кластерами выявлены по следующим признакам: число ветвей первого порядка, высота прикрепления нижнего боба, период «всходы – цветение», число бобов на одно растение, масса зерна с одного растения, число семян с одного растения, урожайность. По параметрам: длина и толщина стебля, длина и ширина боба, масса 1000 семян – различия по кластерам не значимы.
На основании базы данных, включающей параметры 25 сортообразцов по 12 показателям вегетативных и генеративных признаков нута, вычислили матрицу коэффициентов корреляции, включающую 66 взаимосвязей (табл. 3).
Таблица 2
Дисперсионный анализ вегетативных и генеративных признаков сортообразцов нута, сгруппированных по кластерам, среднее 2019–2020 гг.
|
Признаки |
Кластеры |
Fфакт |
НСР005 |
||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|||
|
Длина стебля, см |
36,8 |
38,8 |
39,8 |
38,4 |
50,8 |
48,8 |
54,1 |
2,13 |
– |
|
Толщина стебля, см |
0,7 |
0,7 |
0,7 |
0,7 |
0,9 |
0,8 |
1,0 |
1,61 |
– |
|
Число ветвей первого порядка, шт. |
7,0a |
4,0a |
3,6a |
6,0a |
5,6a |
4,6a |
13,3b |
3.06* |
3,96 |
|
Высота прикрепления нижнего боба, см |
14,9ab |
20,9bcd |
14,1a |
16,0ab |
25,7cd |
25,8d |
19,6abcd |
4,76* |
5,91 |
|
Период «Всходы – цветение», сутки |
40,0a |
40,0a |
44,0d |
41,3a |
44,0bcd |
44,0cd |
40,0a |
12,12* |
1,49 |
|
Длина боба, см |
2,6 |
2,6 |
2,9 |
2,3 |
2,5 |
2,5 |
3 |
1,92 |
– |
|
Ширина боба, см |
1,3 |
1,4 |
1,3 |
1,2 |
1,4 |
1,1 |
1,6 |
2,62 |
– |
|
Число бобов на одно растение, шт. |
64,6b |
32,6ab |
49,3b |
42,7ab |
12,3a |
41,2ab |
108,5c |
4,89* |
31,38 |
|
Масса 1000 семян, г |
283,6 |
308,8 |
306,7 |
267,1 |
240,7 |
236,1 |
306,9 |
0,5 |
– |
|
Масса семян с одного растения, г |
11,5d |
10,5cd |
12,1d |
3,2a |
3,9a |
8,8bc |
11,5d |
25,15* |
2,33 |
|
Число семян с одного растения, шт. |
41,1c |
34,1bc |
39,5c |
11,7a |
19,1ab |
37,3c |
37,6c |
6,95* |
14,99 |
|
Урожайность, т/га |
3,5d |
3,2cd |
3,7d |
1,0a |
1,2a |
2,7bc |
3,5d |
26,19* |
0,69 |
Примечание. Одинаковые буквы указывают на отсутствие различий (по критерию Дункана).
Таблица 3
Матрица коэффициентов корреляции сортообразцов нута, 2019–2021 гг.
|
Признак |
||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
|
|
1 |
1,00 |
0,73 |
0,30 |
0,70 |
0,28 |
0,24 |
0,23 |
0,06 |
-0,07 |
-0,26 |
-0,22 |
-0,32 |
|
2 |
0,73 |
1,00 |
0,30 |
0,55 |
0,17 |
0,29 |
0,43 |
0,16 |
-0,11 |
-0,02 |
0,03 |
-0,15 |
|
3 |
0,30 |
0,30 |
1,00 |
-0,23 |
-0,35 |
0,32 |
-0,12 |
0,58 |
0,16 |
0,21 |
0,19 |
-0,19 |
|
4 |
0,70 |
0,55 |
-0,23 |
1,00 |
0,35 |
0,00 |
0,24 |
-0,31 |
-0,18 |
-0,27 |
-0,23 |
-0,25 |
|
5 |
0,28 |
0,17 |
-0,35 |
0,35 |
1,00 |
-0,21 |
-0,12 |
-0,48 |
-0,22 |
-0,43 |
-0,33 |
-0,10 |
|
6 |
0,24 |
0,29 |
0,32 |
0,00 |
-0,21 |
1,00 |
0,35 |
0,29 |
0,13 |
0,41 |
0,31 |
-0,11 |
|
7 |
0,23 |
0,43 |
-0,12 |
0,24 |
-0,12 |
0,35 |
1,00 |
0,13 |
-0,03 |
0,08 |
0,01 |
0,06 |
|
8 |
0,06 |
0,16 |
0,58 |
-0,31 |
-0,48 |
0,29 |
0,13 |
1,00 |
0,29 |
0,44 |
0,34 |
0,06 |
|
9 |
-0,07 |
-0,11 |
0,16 |
-0,18 |
-0,22 |
0,13 |
-0,03 |
0,29 |
1,00 |
0,34 |
-0,23 |
-0,03 |
|
10 |
-0,26 |
-0,02 |
0,21 |
-0,27 |
-0,43 |
0,41 |
0,08 |
0,44 |
0,34 |
1,00 |
0,82 |
0,50 |
|
11 |
-0,22 |
0,03 |
0,19 |
-0,23 |
-0,33 |
0,31 |
0,01 |
0,34 |
-0,23 |
0,82 |
1,00 |
0,56 |
|
12 |
-0,32 |
-0,15 |
-0,19 |
-0,25 |
-0,10 |
-0,11 |
0,06 |
0,06 |
-0,03 |
0,50 |
0,56 |
1,00 |
Примечание. *1) длина стебля; 2) толщина стебля; 3) число ветвей первого порядка; 4) высота прикрепления нижнего боба; 5) период «всходы – цветение»; 6) длина боба; 7) ширина боба; 8) число бобов на одно растение; 9) масса 1000 семян; 10) масса семян с одного растения; 11) число семян с одного растения; 12) урожайность.
**Критическое значение r0,05 = 0,396, r0,01 = 0,505.
Значимыми на 5 % уровне оказались 12 коэффициентов корреляции. Высокие корреляционные связи выявлены между длиной и толщиной стебля (r = 0,73), высотой прикрепления нижнего боба и длиной стебля (r = 0,70), массой и числом семян с одного растения (r = 0,82). Средние положительные корреляционные связи выявлены между следующими признаками: высота прикрепления нижнего боба и толщина стебля (r = 0,55), ширина боба и толщина стебля (r = 0,43), число бобов на одно растение и число ветвей первого порядка (r = 0,58), масса семян с одного растения и длина боба (r = 0,41), масса семян с одного растения и число бобов на одно растение (r = 0,44), урожайность и масса семян с одного растения (r = 0,50), урожайность и число семян с одного растения (r = 0,56). Выявлены значимые отрицательные корреляционные связи по признакам: число бобов на одно растение и период «всходы – цветение» (r = -0,48), масса семян с одного растения и период «всходы – цветение» (r = -0,43).
Преобразование матрицы коэффициентов корреляции в факторные нагрузки (метод главных компонент) сортообразцов нута коллекции ВИР позволило рассчитать семь гипотетических факторов (табл. 4).
Факторы Z-8, Z-9, Z-10, Z-11, Z-12 вносят в накапливаемую дисперсию несущественный вклад (менее 5 %).
При расчете весов переменных на компоненты установлено, что наибольший вклад (28,41 %) в первый гипотетический фактор вносят следующие признаки: длина стебля, высота прикрепления нижнего боба, период «всходы – цветение», число бобов на одно растение, масса семян с одного растения, число семян с одного растения, урожайность. В дисперсию второго гипотетического фактора (22,81 %) вносят параметры: длина стебля, толщина стебля, число ветвей первого порядка, длина боба, ширина боба. В накапливаемой дисперсии (14,01 %) третьего фактора наибольший эффект определяют признаки: число ветвей первого порядка, масса 1000 семян, число семян с одного растения, урожайность. Длина боба и масса 1000 семян, а также суммарный эффект других признаков определяют дисперсию (9,13 %) четвертого гипотетического фактора. Масса 1000 семян и суммарный вклад остальных изучаемых признаков определяют эффект пятого фактора (дисперсия 7,37 %). Накапливаемую дисперсию (6,15 %) шестого фактора существенный вклад определяет признак – длина боба. Дисперсия (4,64 %) седьмого гипотетического фактора определяется высотой прикрепления нижнего боба, периодом «всходы – цветение» и суммарным эффектом других признаков.
Таблица 4
Факторные нагрузки, 2019–2021 гг.
|
Признак |
Гипотетический фактор |
||||||
|
Z-1 |
Z-2 |
Z-3 |
Z-4 |
Z-5 |
Z-6 |
Z-7 |
|
|
Длина стебля |
0,49 |
-0,77 |
0,01 |
-0,15 |
0,20 |
0,05 |
-0,04 |
|
Толщина стебля |
0,26 |
-0,84 |
-0,20 |
-0,09 |
0,10 |
0,17 |
0,09 |
|
Число ветвей первого порядка |
-0,38 |
-0,53 |
0,50 |
-0,45 |
0,01 |
0,05 |
0,10 |
|
Высота прикрепления нижнего боба |
0,66 |
-0,45 |
-0,31 |
0,07 |
0,20 |
0,01 |
-0,42 |
|
Период «всходы – цветение» |
0,68 |
0,11 |
-0,23 |
-0,13 |
0,36 |
-0,22 |
0,49 |
|
Длина боба |
-0,33 |
-0,62 |
-0,04 |
0,19 |
-0,21 |
-0,60 |
0,13 |
|
Ширина боба |
0,02 |
-0,50 |
-0,35 |
0,59 |
-0,39 |
0,24 |
0,18 |
|
Число бобов на одно растение |
-0,62 |
-0,44 |
0,32 |
-0,07 |
0,00 |
0,33 |
0,13 |
|
Масса 1000 семян |
-0,30 |
-0,07 |
0,51 |
0,58 |
0,55 |
-0,03 |
-0,01 |
|
Масса семян с одного растения |
-0,84 |
-0,18 |
-0,29 |
0,10 |
0,29 |
-0,17 |
-0,12 |
|
Число семян с одного растения |
-0,73 |
-0,14 |
-0,54 |
-0,33 |
0,01 |
-0,12 |
-0,10 |
|
Урожайность |
-0,49 |
0,24 |
-0,62 |
0,01 |
0,29 |
0,30 |
0,16 |
|
Дисперсия |
3,41 |
2,74 |
1,68 |
1,10 |
0,89 |
0,74 |
0,56 |
|
Дисперсия, % |
28,41 |
22,81 |
14,01 |
9,13 |
7,37 |
6,15 |
4,64 |
|
Накопленная дисперсия, % |
28,41 |
51,22 |
65,23 |
74,36 |
81,74 |
87,89 |
92,53 |
Заключение
В эксперименте установлены значительные различия сортообразцов коллекции ВИР по хозяйственно ценным признакам. С целью группировки сортообразцов проведено распределение на классы по комплексу вегетативных и генеративных параметров. Существенные различия между кластерами выявлены по следующим признакам: число ветвей первого порядка, высота прикрепления нижнего боба, период «всходы – цветение», число бобов на одно растение, масса зерна с одного растения, число семян с одного растения, урожайность. Оптимизация интерпретации матрицы коэффициентов корреляции позволила выявить 12 гипотетических факторов. При расчете весов переменных на компоненты установлено, что наибольший вклад в накапливаемую дисперсию (51,22 %) вносят два первых гипотетических фактора.
В качестве исходного материала в селекции нута целесообразно использовать следующие сортообразцы: на высокорослость и высоту прикрепления нижнего боба (к-2797; к-3073 ILC-1799; к-1724 Узбекистанский 8; к-1241 Кинельский 17; к-1238 Крымский 150; к-2943 ILC-6856; к-1258 Юбилейный; к-2797; к-2793 Flip 91-45); на крупносемянность (к-3097 ILC-8041; к-3073 ILC-1799); на урожайность (к-3097 ILC-8041; к-2941 ILC-6842; к-2307; к-2899 Местный; к-2940 ILC-6816; к-1258 Юбилейный; к-2841 ILC-4766).