Лесопарки, которые когда-то располагались на окраинах городов, со временем оказываются внутри городской территории. Как правило, в этих случаях площади лесопарков снижаются. Изменения, происходящие с такими природными территориями, вызывают интерес у многих исследователей. Высокая рекреационная нагрузка и целенаправленная интродукция подлеска в лесопарках способствует внедрению под полог насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) видов инорайонного происхождения. Оценка видового состава, инвазивной агрессивности, степени активности и натурализация таких видов привлекает внимание ряда исследователей [1–3].
По литературным данным адвентивные виды флоры в городах не превышают 27 % [4], а в заповедниках не более 22 % [5]. Распространение адвентивных видов растений отмечено как в неурбанизированных районах [6], так и в урбанизированных [7–9], где появляется рекреационная нагрузка, в том числе в Свердловской области [10]. Лесопарки – это переход от антропогенных мест обитания растений к естественным.
Цель исследования – изучить параметры подлеска в лесопарках г. Екатеринбурга в сравнении с зеленой зоной, включение адвентивных видов и возможность замещения инвазивными видами аборигенных видов.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в насаждениях двух групп типов леса – ягодниковой и разнотравной – на 59 пробных площадях (ПП) в лесопарках г. Екатеринбурга и в насаждениях зеленых зон. Исследования проводили в подзоне южной тайги, Зауральской холмисто-предгорной провинции южнотаежного округа по лесорастительному районированию [11]. ПП были заложены в лесопарке им. Лесоводов России, Калиновском, Шувакишском и Юго-Западном лесопарках, в ЦПКиО им. Маяковского, в дендрологическом парке Ботанического сада УрО РАН, в насаждениях зеленых зон (около озера Чусовского, вдоль Чусовского тракта, около деревни Большое Седельниково). В качестве контроля выбрано насаждение в 5 км от оз. Глухого.
На учетных площадках 2х2 м определяли видовой состав подлесочных пород, их высоту и густоту. На ПП закладывали по 25 учетных площадок через произвольное приблизительно равное расстояние в направлении по двум диагоналям ПП. Численность подлеска оценивали по количеству стволов у деревьев и по количеству стволиков у кустарников. При камеральной обработке рассматривали соотношение в лесопарках адвентивных и аборигенных видов по численности и видовому составу. Флористическое сходство между лесопарками определяли по коэффициенту Сёренсена [12]. Статистическая обработка (анализ статистической достоверности различий выборок) проведена в программе Statistica 10.
Учет проводился по следующим группам высот: 0–10, 11–20, 21–50, 51–100, 101–150, 151–200, 201–300 и ˃ 300.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследований выявлено, что густота подлеска в лесопарках в среднем составляла 45 тыс. экз./га и превышала этот показатель на контроле (зеленой зоне) – в среднем 19 тыс. экз./га (рис. 1).
Рис. 1. Густота подлеска, тыс. экз./га
Рис. 2. Численность подлеска, тыс. экз./га
Рис. 3. Встречаемость доминанты и содоминантов по степеням рекреационной дегрессии, %
В разнотравной группе типов леса наименьшее количество подлеска наблюдается в Шувакишском (20,5–25,8 тыс. экз./га) лесопарке, наибольшее – в парке Лесоводов России (26,5–117,5 тыс. экз./га). В Калиновском лесопарке и в Дендрарии она составляла 6,4–77,25 тыс. экз./га и 22,75–69,89 тыс. экз./га соответственно.
В ягодниковой группе типов леса наименее густой подлесок в контроле на озере Глухом (5,74–20,66 тыс. экз./га), самый густой среди всех пробных площадей в Центральном парке культуры и отдыха (32,7–103,8 тыс. экз./га) и Юго-Западном лесопарке (17,5–141,25 тыс. экз./га).
Средняя высота подлеска на пробных площадях составляет 0,5–1,0 м, максимальная в некоторых лесопарках достигает 1,5–2,0 м. Доминирующая высота кустарников на ПП колеблется от 0,5 до 3,0 м.
Густота подлеска в лесопарках снижается с увеличением степени рекреационной дегрессии. Количество подлеска с увеличением степени рекреационной дегрессии снижается от 48 до 12 тыс. экз./га (рис. 2).
Встречаемость подлесочных видов колеблется от 1 до 96 %. Высокий коэффициент встречаемости у рябины обыкновенной, малины обыкновенной, черемухи обыкновенной, кизильника блестящего (рис. 3).
Рис. 4. Соотношение количества аборигенных лесных и адвентивных видов
Малина обыкновенная доминирует на большинстве пробных площадей, образуя сплошные заросли. Содоминанты малины обыкновенной – рябина обыкновенная и черемуха обыкновенная. Встречаемость малины составляет 9–68 %, рябины – 31–73 %, черемухи – 0–43 % (рис. 3).
Малина, образуя сплошные заросли, может быть естественным барьером для распространения семян интродуцентов. Г.В. Ладейщикова, А.П. Петров отмечают, что при доминировании малины единично встречаются только Malus baccata (L.) Borkh. и Padus virginiana (L.) Mill. [6].
Видовая насыщенность подлеска на статистически достоверном уровне (р < 0,05) не различается в пределах рассматриваемых групп типов леса. Количество видов подлеска (рис. 4) в лесопарках составляет 15–24 шт., что выше, чем в зеленых зонах (11–14 шт.). В пригородных лесах наблюдается проникновение адвентивных видов под полог леса.
Установлено, что видовая насыщенность подлеска в большей степени зависит от расстояния до источника обсеменения интродуцентов, чем от величины нарушенного почвенного покрова и, следовательно, степени рекреационной дегрессии (рис. 4).
Адвентивные виды в лесопарках распространяются в результате анемохории, антропохории, орнитохории и зоохории [13]. Адвентивных видов меньше всего отмечено на озере Глухом (1), озере Чусовском (2) и на Чусовском тракте (4). Максимальное число адвентивных видов зафиксировано в Юго-Западном лесопарке (14), в Дендрарии (12) и парке Лесоводов России (12). Аборигенных видов в лесопарках немного меньше (6–11), чем в контроле (10–12). Их минимальное количество в Шувакишском лесопарке (6), Дендрарии (7) и Калиновском лесопарке (9). Аборигенных видов больше всего на озере Чусовском (12), в парке Лесоводов России (11), в парке Маяковского (11), на Чусовском тракте (10) и в Юго-Западном лесопарке (10). Одинаковое число лесных и адвентивных видов (6) наблюдается в Шувакишском лесопарке. В процентном соотношении наибольшее количество адвентивных видов зафиксировано в Юго-Западном лесопарке (19 %), парке Лесоводов России (17 %), Дендрарии (16 %). Наименьшее количество адвентивных видов в контроле (оз. Глухое 1 %, оз. Чусовское 3 %, Чусовской тракт 6 %). В подлеске лесопарков и зеленых зон всего представлено в подлеске 44 вида, в том числе 29 инорайонных или адвентивных.
Рис. 5. Средняя численность растений аборигенных и адвентивных видов, тыс. экз./га
По данным Г.В. Ладейщиковой, А.П. Петрова [14] в лесопарках г. Екатеринбурга зафиксировали 42 вида интродуцентов, в т. 19 натурализовавшихся видов. В лесопарке имени Лесоводов России г. Екатеринбурга отмечают распространение 14 видов «древесных интродуцентов» в подлеске, в Уктусском лесопарке 11 видов [3]. В Юго-Западном лесопарке г. Екатеринбурга в подлеске лесопарков г. Екатеринбурга было учтено Д.В. Веселкиным, А.А. Коржиневской и др. [2]. 16 видов деревьев и 30 видов кустарников, в том числе 25 видов адвентивных и 21 аборигенный вид. При этом адвентивные, в том числе инвазивные виды представлены именно среди мелких особей.
По численности растений подлесочных видов количество экземпляров аборигенных значительно выше, чем адвентивных. В зеленых зонах и на контроле численность адвентивных видов довольно низкая. Только в дендрарии Ботанического сада численность адвентивных видов выше, чем численность аборигенных, за счет близкого расположения источников осеменения инорайонных видов, изоляции участка от основных лесных массивов и его небольшой площади (рис. 5).
Полученные нами данные о средней численности растений подлеска несколько ниже полученных А.П. Кожевниковым, И.Н. Костаревым [3], по данным которых максимальная плотность аборигенного вида (999 шт/га) отмечена в Уктусском лесопарке у Sorbaria sorbifolia (L.), в лесопарке Лесоводов России максимальная плотность (566 шт/га) зафиксирована у Prunuspadus L.
По нашим данным, как и по данным Д.В. Веселкина, А.А. Коржиневской и др. [2] по общему числу особей в городских лесах преобладают аборигенные виды. Преобладание аборигенных видов более заметно у крупных особей (более 1 см в диаметре). У инвазивных видов зафиксировано преобладание мелких особей над крупными.
При исследовании флористического сходства-различия видового состава подлеска между лесопарками и зеленой зоной установлено, что коэффициент Сёренсена равен 0,26–0,46. Полученный результат указывает на статистически достоверные флористические различия рассмотренных выборок (р < 0,05) по критерию Стьюдента. Видовые различия состава подлеска формируются за счет внедрения интродуцентов в подлесок лесопарков Екатеринбурга, что также изучали многие исследователи [2, 3, 10].
В то же время А.П. Кожевников, И.Н. Костарев [3] отмечают, что внедрение древесных интродуцентов в подлесок лесопарков не представляет опасности для естественных фитоценозов в настоящее время, несмотря на то, что подлесок лесопарков г. Екатеринбурга сильно трансформирован по видовому составу.
Д.В. Веселкиным, А.А. Коржиневской и др. [2] установлено, что 54 % зарегистрированных видов инорайонные. Посадки являются основным путем проникновения адвентивных, в том числе инвазивных, видов в подлесок лесопарков. Трансформацию видового состава подлеска также отмечали и другие исследователи [14, 15]. Большинство адвентивных видов могут возобновляться в лесопарках г. Екатеринбурга за пределами специальных посадок [2].
Заключение
Густота и высота подлеска в лесопарках значительно выше, чем в зеленой зоне. Плотность подлеска снижается с увеличением степени рекреационной дегрессии. Основная доминанта в лесопарках – малина обыкновенная. Содоминанты – рябина обыкновенная и черемуха обыкновенная. С увеличением степени рекреационной деградации встречаемость малины снижается. По количеству видов подлеска аборигенные виды превышают количество адвентивных видов в зеленой зоне. В лесопарках количество адвентивных видов выше или равно количеству аборигенных видов. Численность растений подлесочных пород аборигенных видов значительно выше, чем адвентивных видов. В зеленых зонах и на контроле численность адвентивных видов низкая. Внедрение древесных интродуцентов в подлесок лесопарков происходит в результате анемохории, антропохории, зоохории и орнитохории. Отсутствует флористическое сходство между зеленой зоной и лесопарками, что указывает на трансформацию последних урбаногенной средой.