В Волгоградской области в 1948–1953 гг. при реализации «Сталинского плана преобразования природы» было создано 5 из 7 государственных лесных полос. К настоящему времени эти лесные полосы усыхают и деградируют – сохранилось всего 30–40 % от ранее высаженных деревьев. В ближайшее время планируется восстановить государственные полосы на площади 21,2 тыс. га для борьбы с глобальным потеплением и аридизацией климата [1, 2]. Одной из основных пород защитного лесоразведения являются представители рода вяз. К ним относятся абориген (вяз граболистный Ulmus caprinifolia), берест и интродуцированный в Нижнее Поволжье, особенно широко использовавшийся при создании государственных лесных полос вяз приземистый Ulmus pumila L. Если эти породы произрастают совместно на лесных площадях, они могут спонтанно скрещиваться и образовывать межвидовые гибриды, у которых отмечается эффект гетерозиса. Главной проблемой, ограничивающей широкое использование вязов, является графиоз, который часто называют голландской болезнью.
Все вязы входят в род ильм, или вяз (Ulmus L.), который относится к семейству ильмовых (Ulmaceae). Вязы могут занимать самые разные почвенные разности, как достаточно плодородные, так и смытые, щебенистые и засоленные. В тяжелых почвенно-растительных условиях интродуцированный вяз приземистый очень тяжело переносит низкие температуры и сильные засухи, которые часто наблюдаются в Волгоградской и Астраханской областях, в этом случае отмечается его массовая гибель.
Вяз сильно поражается грибковыми болезнями и насекомыми. Наиболее опасен для вяза графиоз – голландская болезнь. Определенный вред вязам наносят усачи, златки, листоеды и короеды. Голландская болезнь, причиной которой является Ceratocystisulmi (Buisman) С. Моrean, поставила под сомнение само использование культуры вяза по всему миру, в том числе в защитных лесонасаждениях.
Цели и задачи исследования – провести сравнительную оценку ранее полученного гибридного селекционного материала вяза, выделить наиболее перспективные по росту и состоянию; методом дисперсионного анализа оценить влияние разных факторов на рост в высоту сеянцев гибридов вяза.
Материалы и методы исследования
Первые гибриды вязов были получены И.В. Калининой на Нижневолжской станции по селекции древесных пород ФГБНУ «Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения» Российской академии наук, г. Камышин в 1981–1985 гг. Руководил программой гибридизационных работ Г.Я. Маттис [3–5].
Селекционерами были проведены прямые и обратные скрещивания, в результате получены гибриды вяз приземистый х берест и берест х вяз приземистый, из них и контрольных видов были созданы маточные селекционные насаждения из гибридов F1 и F2, на них проводили изучение роста измерениями высот и диаметров, состояния – учетом сохранившихся деревьев, урожайности по шкале В.Г. Каппера, устойчивости к графиозу по методике Е.Н. Крюковой [5], с обработкой полученных результатов статистическими методами.
Тогда же по методике Е.К. Меркурьевой [6] был организован дисперсионный анализ для определения воздействия разных факторов на рост в высоту гибридов сеянцев вязов с целью изучения особенностей фенотипической изменчивости. Для этого в 2014–2016 гг. с выделенных маточников гибридных деревьев собирались семена, сеянцы выращивались на грядках, по повторностям в соответствии со схемой опыта.
Результаты исследования и их обсуждение
Результаты изучения роста гибридного материала в высоту (рис. 1) показали, что в 9 и 14 лет между гибридами и контролем значительных отличий не наблюдалось. По диаметру (рис. 2) гибриды также не имели значительных отличий, кроме береста, который превосходил по этому показателю и гибриды, и контроль вяз приземистый. По сохранности между селекционными группами имелись определенные отличия (рис. 3). Так, если в 9 лет сохранность всех селекционных категорий была примерно одинаковой, то в 14 лет гибриды и берест превосходили вяз приземистый. На семеношение вяза основное влияние оказывают погодные условия года, предшествовавшего семеношению. Вяз начинает образовывать семена с 6 лет и в возрасте от 9 лет и дальше имеет устойчивое обильное семеношение.
На рис. 4 приведены показатели семеношения в возрасте 9 лет, когда погодные условия были более благоприятными, тогда семеношение всех селекционных групп было примерно одинаковым. В возрасте 14 лет, когда погодные условия были неблагоприятными, повышенным семеношением отличались берест и гибрид берест × приземистый.
Отмечено значительное увеличение в длину и ширину листьев гибридов с берестом. Цветение наступило в 8 лет и отличалось стабильностью, что позволило получать семена второго поколения гибридов и использовать их для изучения введения в испытательные насаждения.
Рис. 1. Рост в высоту гибридов и контроля вязов
Рис. 2. Рост по диаметру гибридов и контроля вязов
Рис. 3. Состояние гибридов и контроля вязов
Рис. 4. Семеношение гибридов и контроля вязов
В первом поколении семена гибридов приземистый x обыкновенный были почти на 20 % больше семян контроля. Подобная тенденция сохранялась во втором и третьем поколении [3–5].
К сожалению, к настоящему времени фитопатологи не предложили эффективные способы борьбы с графиозом вяза. Методы, которые предлагаются, в основном прививки, достаточно дороги, трудоемки и малоэффективны.
Болезнь обычно диагностируется на такой стадии поражения, когда остановить ее исключительно трудно. Отбор маточных деревьев в 1981–1986 гг. проводился в местах массового развития графиоза, где к тому же вспышки заболевания наблюдались и ранее. Считали, что те деревья, которые находятся в очагах массового поражения, выработали устойчивость к этому заболеванию, а неустойчивые к моменту отбора, уже элиминировались. Таким образом, природа уже провела первый этап селекционного отбора на устойчивость. Этот метод отбора на устойчивость к голландской болезни был основным, так как провести на таких объектах искусственное заражение невозможно. Поэтому работы по искусственному заражению отобранного генофонда и выделению толерантных особей проводили вместе с Е.Н. Крюковой, руководителем отдела защиты растений ВНИАЛМИ. В результате дальнейшего селекционного отбора были выделены биотипы, отличающиеся устойчивостью к графиозу, а также другими ценными селекционными признаками [3, 5].
В результате на Нижневолжской станции по селекции древесных пород ФГБНУ «Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук» (г. Камышин) созданы устойчивые и жизнеспособные селекционные насаждения из гибридов вяза, что позволило на их базе вести дальнейшую селекционную работу с гибридами и в 2014–2016 гг. собирать семена, закладывать опыты с выращиванием сеянцев и в соответствии с методикой [6] провести дисперсионный анализ фенотипической изменчивости сеянцев вяза.
Изучение изменчивости высоты сеянцев вяза проводилось в зависимости от типа скрещивания.
Вследствие генетического родства определялись средние биометрические параметры, высоты гибридных сеянцев. Таким образом, в общей фенотипической изменчивости гибридных сеянцев можно выделить долю, которая определяется генетическими факторами и условно обозначить ее буквой «А».
Зная происхождение сеянцев, для каждой из пяти групп вычислили частные средние, характеризующие определенный тип скрещивания. Сбор гибридных семян и закладку опытов с выращиванием сеянцев производили по следующим вариантам: 1 вариант (приземистый х гладкий), 2 вариант (приземистый х гладкий х гладкий), 3 вариант (приземистый х листоватый), 4 вариант (приземистый x листоватый x листоватый), 5 вариант (приземистый x приземистый). В 1 варианте было получено 580 шт. сеянцев, средняя высота которых составила 43,1±0,5 см, во 2 варианте было получено 397 шт. сеянцев, средняя высота которых составила 38,7±0,4 см, в 3 варианте было получено 560 шт. сеянцев, средняя высота которых составила 42,4±0,5 см, в 4 варианте было получено 193 шт. сеянцев, средняя высота которых составила 27,2±0,3 см, в 5 варианте было получено 190 шт. сеянцев, средняя высота которых составила 27,8±0,3 см. Наибольшее число гибридных сеянцев было получено в первом варианте, они же имели большую высоту. Наименьшее число сеянцев 193 и 190 было получено в 4 и 5 вариантах. Эти же варианты отставали и в росте в высоту 27,2 и 27,8 соответственно. Результаты говорят о большем влиянии гетерозиса в 1 и 3 вариантах по числу сеянцев и росту в высоту.
Обмеры полученных сеянцев и обработка результатов методом дисперсионного анализа позволили выделить воздействие разных факторов, таких как экологический фактор «В» и имеющий достаточно сложную природу экогеноклиматический фактор «С», выделяющихся из общей фенотипической изменчивости потомства. На экогеноклиматический фактор оказывают воздействие лесорастительные условия произрастания материнских деревьев, с которых собирались семена, генетическая разнородность маточников, с которых производился сбор семян в каждый вегетационный период, а также основные метеорологические характеристики сезона закладки цветочных почек и сбора семян, также влияющие на основные генеративные показатели.
Для опыта ежегодно с 2014 по 2016 г. отбирали по каждому типу скрещивания две группы сеянцев и выращивали их в разных условиях, обычно это были разные грядки в пределах питомника. Выделяли повторности и в каждой из них измеряли произвольно по 50 сеянцев. В данном случае в пределах выборки изменения высоты выделялся случайный фактор D.
По средней высоте лучшими были сеянцы 1 и 3 вариантов скрещивания. При 2 и 4 вариантах скрещивания, когда гибрид повторно опылялся пыльцой отцовского вида, быстрота роста потомства снизилась. В одном варианте скрещивания в разные годы высота сеянцев колебалась до 200–300 %, причем реакция сеянцев не зависела от климатических характеристик года: так, в одни годы лучшими оказывались гибриды от 1–2 типов скрещивания, в другие годы – 3–4.
Доля факторов в общей фенотипической изменчивости по результатам дисперсионного анализа представлена на рис. 5.
Рис. 5. Доля разных факторов в общей фенотипической изменчивости по результатам дисперсионного анализа: В – экологический фактор, С – экогеноклиматический фактор, D – случайный фактор
На рис. 5 приводятся результаты дисперсионного анализа, которые демонстрируют, что влияние фактора А разных вариантов скрещивания на высоту сеянцев статистически недостоверно, поэтому на рис. 5 не приводится воздействие факторов (С) экогеноклиматических и (В) экологических различий, показывают достоверность с вероятностью 0,999. При этом фактор «С» влияет на 67,7 %; фактор «В» – 13,8 %, фактор D, который носит случайный характер, составляет 17,5 % от общей фенотипической изменчивости роста гибридного материала.
То, что результаты дисперсионного анализа не показывают достоверного результата у ильмовых, можно объяснить разнородностью селекционного генетического материала, который маточники селекционного участка продуцируют в различные годы. Очевидно, что обильно и часто плодоносящие деревья обычно не передают потомству успешность роста, потому что сами не относятся к лучшим по этому показателю. Это говорит о том, что селекционный материал для достоверной оценки должен быть генетически однороден.
Для достижения устойчивых генетических изменений необходимо возобновить на современном этапе программу гибридизационных работ по вязу, модернизировать процессы предварительного отбора кандидатов на гибридизацию и план проведения гибридизации, чтобы учесть возможные эволюционные изменения, которые могут сопровождать каждый этап работ и по отбору кандидатов в родители и проведению скрещиваний.
Селекция вяза в аридной зоне направлена на повышение долговечности, засухо-, соле- и морозоустойчивости. В этом же направлении ведет свой естественный отбор природа.
Заключение
1. В Нижнем Поволжье при проведении комплекса селекционных работ были получены перспективные гибриды между вязом приземистым и аборигенным видом берестом. Гибриды показали эффект гетерозиса, который выражался в лучшем росте, состоянии, устойчивости к графиозу и другим неблагоприятным факторам в молодые годы. В более позднем возрасте отличия между гибридами и контролем нивелировались.
2. Оценка методом дисперсионного анализа воздействия разных факторов на высоту сеянцев показала, что влияние типов скрещивания недостоверно, достоверно влияние экогеноклиматических и экологических различий.
3. Селекция вяза в аридной зоне направлена на повышение долговечности, засухо-, соле- и морозоустойчивости. В этом же направлении ведет свой естественный отбор природа. Таким образом, совместная работа природы и селекционеров позволит получить гетерогенный устойчивый, долговечный селекционный материал. Для достижения устойчивых генетических изменений необходимо возобновить программу гибридизации вязов с учетом ранее полученных результатов. В программу скрещиваний включать только биотипы, показавшие высокую устойчивость к графиозу.