Леса притундровой зоны обладают наибольшей фитомассой по сравнению с остальными подзонами тайги региона. Они являются неотъемлемой частью в жизненных циклах экосистем и формируют условия обитания многих живых организмов. Притундровые леса выступают в роли основы биогеоценозов. Их сохранение весьма важно для поддержания уникального биоразнообразия и сложных биологических круговоротов [1]. В Архангельской области расположено 32 % от всех притундровых лесов Европейской части России. В породном составе преобладают ельники (более 70 %), березняки (около 16 %), сосняки (11 %); лиственничниками занято порядка 2 % покрытой лесом площади. К перестойным насаждениям относится 90 % древостоев со средним классом бонитета (Va-Vб).
Основными лимитирующими факторами продуктивности древостоев являются недостаток солнечной энергии и бедность почв. Однако на локальном уровне за счет микроклиматических условий, обусловленных микрорельефом, во многих типах ландшафта возможно ослабление действия этих факторов.
Низкая продуктивность притундровых лесов компенсируется их повышенной устойчивостью к неблагоприятным климато-эдафическим факторам. Однако данные лесные экосистемы остаются весьма уязвимыми при любой антропогенной нагрузке [2].
На севере Европейской части России древостои с участием лиственницы имеют высокую природоохранную ценность. Лиственница способствует повышению продуктивности древостоев, однако ее доля в составе лесов неуклонно падает не только в Архангельской области, но также в некоторых районах Восточной Сибири [3]. За последние 300 лет доля лиственницы на лесопокрытой площади региона снизилась с 5 % в 1960 г. до 0,24 % в 2008 г. [4]. Это связано с интенсивными рубками, в первую очередь на нужды кораблестроения, в течение XVIII–XX вв. и значительным снижением количества пожаров, которые, уничтожая лесную подстилку, способствуют прорастанию семян лиственницы и более успешному возобновлению породы.
На данный момент на территории Пинежского, Мезенского и Лешуконского районов сконцентрировано 95 % всех лиственничников региона [4]. Высокопродуктивные древостои с преобладанием или высокой долей лиственницы в составе (III класс бонитета) тяготеют к близкому залеганию или выходу на дневную поверхность известняков, гипсов и доломитов, на которых формируются плодородные, хорошо дренированные почвы [5].
Цель данного исследования – выявить особенности динамики радиального прироста лиственницы, произрастающей в подзоне притундровых лесов Архангельской области.
Материалы и методы исследования
Лиственница сибирская (Larix sibirica) – вид, наиболее характерный для Урала и Сибири, но по «карстовым коридорам» и «карстовым островам» он может проникать далеко на запад [6].
Рис. 1. Распространение лиственничных лесов в подзоне северной тайги Архангельской области, по [6]: 1 – граница Беломорско-Кулойского плато, 2 – леса с насаждениями лиственницы
Рис. 2. Схема расположения пробных площадей: 1 – номер пробной площади, 2 – полоса развития карстующихся пород, 3 – границы подзон: А – тундра, Б – притундровая тайга, В – северная тайга, Г – средняя тайга
Для территории исследования лиственничники продвигаются вплоть до Беломорско-Кулойского плато (рис. 1), для которого характерно развитие открытого карбонатного и сульфатного карста. Локальные изолированные карстовые впадины объединяются в протяженные вытянутые зоны, формирующиеся в процессе выщелачивания крупных эрозионных врезов. Такие особенности развития карстового процесса находят отражение в повышенных значениях индекса расчлененности рельефа и плотности бессточных впадин на цифровой модели рельефа [7].
Исследования проводились в двух северных районах Архангельской области (Мезенском и Пинежском) в естественных перестойных древостоях (более 200 лет) с преобладанием лиственницы, относящихся к подзоне притундровых лесов (рис. 2). Здесь заложено шесть временных пробных площадей (ПП). Седьмая ПП расположена в Плесецком районе (подзона средней тайги) в качестве фоновой.
На всех ПП выполнен комплекс лесоводственно-таксационных мероприятий и отобрано по 30 кернов древесины стволов на высоте 1,3 м возрастным буравом Huglof (Швеция). Измерения ширины годичного слоя древесины (ШГС) проводили с помощью прибора Lintab 6 и программного обеспечения TSAP-Win (версия 4.80) с точностью 0,01 мм. При построении графиков динамики радиального роста использовались средние значения за десятилетие. Статистическая обработка полученных данных (корреляция Пирсона) проводилась при помощи программного обеспечения Python версии 2.7.12, 2016, пакет SciPy версии 0.18.1, 2016.
Результаты исследования и их обсуждение
Климат региона умеренный. В зоне притундровых лесов среднегодовая температура составляет 0 °С, средняя температура июля 14,6 °С. Период с температурами выше 10 °С длится 75–85 дней, годовое количество осадков в среднем составляет 649 мм [8].
Таблица 1
Характеристика исследуемых древостоев
|
№ пп |
Состав древостоя |
Группа возраста |
Среднее |
Полнота древостоя |
Бонитет |
|
|
Диаметр, см |
Высота, м |
|||||
|
1 |
6Е3Л1Б |
перестойные |
55 |
21 |
0,6 |
IV |
|
2 |
6Е3Л1Б |
перестойные |
45 |
23,5 |
0,7 |
III |
|
3 |
6Е3Л1Б |
перестойные |
44 |
21 |
0.7 |
IV |
|
4 |
6Е3Л1Б |
перестойные |
48 |
23 |
0,6 |
III |
|
5 |
5С4Л1Б |
перестойные |
45 |
24 |
0.6 |
IV |
|
6 |
6Е3Л1Б |
перестойные |
43 |
23 |
0.6 |
III |
|
7 |
5Л3Е2С |
перестойные |
40 |
25 |
0,6 |
III |
В подзоне средней тайги более благоприятные климатические условия: среднегодовая температура 1,1 °С, средняя температура июля 17,3 °С, период с температурами выше 10 °С длится 88–108 дней, годовое количество осадков в среднем составляет 576 мм. Следует отметить, что притундровые леса района исследования расположены вблизи полярного круга, что обуславливает продолжительный световой день и высокое естественное освещение ночью в период с 13 мая по 30 июля.
Таксационная характеристика исследуемых древостоев представлена в табл. 1.
Средняя ширина годичного слоя (ШГС) в притундровых лиственничниках варьирует в пределах от 0,68 до 0,78 мм (табл. 2). Несколько выше ШГС у деревьев с ПП № 4, значение показателя приближается к фоновому (0,92 и 0,93 соответственно).
Таблица 2
Характеристика древесины лиственницы на пробных площадях
|
№ пп |
Ширина годичного слоя, мм |
|
1 |
0,74±0,03 |
|
2 |
0,68±0,02 |
|
3 |
0,78±0,05 |
|
4 |
0,92±0,11 |
|
5 |
0,77±0,03 |
|
6 |
0,70±0,07 |
|
7 |
0,93±0,03 |
По данным ГСССД 69-84 [9] средние значения ШГС для спелых древостоев III класса бонитета севера Европейской части России составляют 0,95 мм. Исследования зарубежных коллег в притундровых лесах Архангельской области констатируют средние значения ШГС порядка 1 мм у лиственничников 150-го возраста [10].
Ширина годичного слоя у лиственницы в исследуемых древостоях за первое десятилетие колеблется в пределах от 0,6 до 1,8 мм. Столь значительные различия связаны в первую очередь с происхождением самих древостоев. Насаждения, сформировавшиеся на гарях или вырубках, будут иметь бо́льшие значения радиального роста, чем насаждения, пройденные проходными или подневольными рубками. В целом для всех насаждений характерен спад радиального роста после 140–150 лет. В возрасте более 200 лет радиальный рост лиственницы колеблется в пределах 0,2–0,7 мм (рис. 3).
ШГС у лиственничников северной тайги в средней Сибири колеблется в пределах от 0,77 до 1,9 мм в зависимости от лесорастительных условий [11]. В условиях Центральной Азии (Хангай, Монголия) древостои в возрасте 250–300 лет имеют ШГС от 0,54 до 0,85 мм [12], а на полуострове Таймыр (на северной границе леса) в возрасте 60 лет – 0,9 мм [13]. Вышеперечисленные факты говорят о том, что исследуемые лиственничные древостои достаточно продуктивны.
При выявлении различий динамики радиального роста отмечены следующие закономерности. Исследуемые древостои имеют достоверные различия по динамике радиального роста, сведения приведены в табл. 3. Наибольшие различия выявлены между значениями у притундровых лиственничников с ПП № 6 и ПП № 4. Фоновая ПП № 7 имеет достоверные различия с ПП № 3. Полученные данные говорят о том, что некоторые притундровые лиственничники не уступают в динамике роста древостоям из подзоны средней тайги.
Рис. 3. Динамика ширины годичного слоя лиственницы (цифры – номера пробных площадей)
Таблица 3
Достоверность различий динамики радиального роста исследуемых древостоев
|
№ пп |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
1 |
0 |
1,6 |
0,9 |
1,5 |
0,7 |
5,5 |
1,6 |
|
2 |
0 |
2,3 |
0,1 |
2,2 |
3,5 |
2,6 |
|
|
3 |
0 |
2 |
0,7 |
2,8 |
0,9 |
||
|
4 |
0 |
2 |
2,9 |
2,7 |
|||
|
5 |
0 |
0,7 |
1,1 |
||||
|
6 |
0 |
5 |
|||||
|
7 |
0 |
Примечание: табличный критерий Стьюдента при вероятности 95 % равен 2,0. То есть при значении более 2,0 различия достоверны в 95 % случаев.
Лиственница светолюбива, и ее фотосинтетическая продуктивность почти в 2 раза выше, чем у ели. Однако это утверждение считается верным при оптимальной увлажненности и плодородии почвы [14]. Низкая влажность воздуха является лимитирующим фактором скорости фотосинтеза [15]. Но в условиях Севера (подзона северной тайги, Республика Коми) при избыточном почвенном увлажнении, дефицит атмосферной влаги не снижает скорость фотосинтеза и зависит от количества ясных и теплых дней [16].
В условиях типичной северной тайги крайне неблагоприятные эдафические условия. Низкие температуры воздуха и избыточные осадки способствуют медленному разложению растительных остатков и быстрому вымыванию в нижележащие горизонты. В результате чего в верхнем горизонте почвы накапливаются слаборазложившиеся растительные остатки, которые насыщают корнеобитаемый слой агрессивными растворимыми фульво- и гуминовыми кислотами. Подвижные формы кальция, магния, калия и натрия, поступающие в почву в результате разложения растительных остатков, легко вымываются в нижележащие горизонты. Их не хватает для нейтрализации органических кислот, что приводит к закислению почвы (рН около 4), снижению ее плодородия и, как следствие, продуктивности древостоев [17].
Заключение
Высокая динамика радиального роста у лиственницы в подзоне притундровых лесов Архангельской области обусловлена тремя факторами. Во-первых, наличие карстующихся пород, которые повышают почвенное плодородие и хорошо дренированы; во-вторых, длительный период белых ночей, обуславливающий высокую инсоляцию; в-третьих, высокая фотосинтетическая продуктивность хвои лиственницы. Эти факторы позволяют лиственнице на северной границе лесной зоны формировать высокопродуктивные древостои III и даже II классов бонитета.
Исследования проведены в рамках государственного задания № 122011300380-5 Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. Н.П. Лаверова Уральского отделения Российской академии наук.