Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

Экологическое изучение особенно важно для молодых, с эволюционной точки зрения, мутантных форм растений (к ним относится и сахарная кукуруза – мутантная форма зубовидной и кремнистой форм), которые подвергались отбору в значительно меньшей степени [1]. На развитие большинства количественных признаков сельскохозяйственных культур в течение вегетации значимое влияние оказывают погодные условия. Растения кукурузы гораздо более чувствительны к влаге и теплу в ранний период своего развития, а также во время активного роста и цветения [2; 3].

Для определения сроков хозяйственного использования того или иного сорта (гибрида) большое практическое значение имеет изучение основных фенологических фаз. Период вегетации кукурузы обычно делят на две основные части: от всходов до выбрасывания рылец и от выбрасывания рылец до созревания. Продолжительность первого периода более изменчива. Благоприятные абиотические факторы могут сократить его, а неблагоприятные – увеличить.

Для сахарной кукурузы определяющая роль в установлении продолжительности межфазных периодов тесно связана с изменением температуры: при наблюдении её роста с 18°С до 24°С периоды укорачиваются, а в случае снижения – соответственно начинают увеличиваться [4].

Исследования ряда учёных показали, что даты наступления основных фаз в основном зависят от заложенных генетических особенностей [5; 6]. При экологическом изучении гибридов зерновой кукурузы саратовскими селекционерами был зафиксирован существенный вклад в продолжительность межфазных периодов фактора генотипа (более 50%), а различий по фактору года не выявлено [7].

Установлено, что на формирование тех или иных нужных признаков, и особенно урожайности, влияние оказывает даже срок посева: слишком ранний срок, как и поздний, приводит к значительному их снижению, что в дальнейшем крайне сложно будет исправить даже самыми современными технологическими приёмами [6; 8].

Важным направлением селекции сахарной кукурузы является также пригодность к механизированному возделыванию. Для минимизации потерь при уборке початков комбайном большое значение имеют высота растения и высота прикрепления початка. Для механизированной уборки оптимальная высота находится в пределах 150-170 см, а высота прикрепления початка – около 50 см от поверхности почвы [9]. При анализе литературных данных выявлено, что длина стебля зависит как от генетических особенностей, погодных условий, так и агротехнических приёмов. Очень ранний или поздний срок сева может привести к уменьшению высоты растений на 30 см и более [9; 10].

Считается, что высота прикрепления початка положительно коррелирует с высотой растений. Сибирские ученые при изучении инбредных линий кукурузы обнаружили сильную взаимосвязь между данными признаками (r = 0,72) [11]. В наших исследованиях также была установлена сильная положительная корреляция между высотой прикрепления початка генотипов и высотой растения, а также исследуемой коллекции является более изменчивым показателем, чем высота растения [12].

Согласно литературным источникам, высота прикрепления нижнего хозяйственно ценного женского соцветия зависит от биологических особенностей генотипа, однако в большей степени – от условий выращивания [13].

Целью исследования являлось изучение вариабельности межфазных периодов «всходы – цветение метёлки», «всходы – цветение початка», а также морфометрических признаков «высота растений» и «высота прикрепления початка» в зависимости от погодных условий разных лет опыта; выявление в двухфакторном полевом опыте вклада факторов генотипа, года и их взаимодействия в общую изменчивость изучаемых признаков.

Материалы и методы исследования

Экспериментальная часть работы проводилась на опытном поле ФГБНУ РОСНИИСК «Россорго» в 2021-2023 гг. Посев проводили во вторую декаду мая, рандомизированно, в трёхкратной повторности, с шириной междурядий 7,7 м и при густоте стояний – 55 тыс. шт./га. Предшественник – чёрный пар.

Модельная популяция сахарной кукурузы включает 48 сoртooбразцов коллекции различного эколого-географического происхождения, из которых 10 генотипов отечественной селекции: РССК 87-1, РССК 87-5, Забава, Цукeрка, Цукeрка белозёрная (отбор), Услада, Лакомка, Ранняя Лакомка, Алина, Краснодарский сахарный 250, а также 38 генотипов коллекции ВИГР им. Н.И. Вавилова: Россия (5%), США (49,2%), Канада (15%), Германия (4%), Великобритания (2%), Франция (2%), Румыния (2%).

Оценку продолжительности межфазных периодов (всходы – цветение метёлки и всходы – цветение початка) и морфометрических признаков (высота растений, высота прикрепления початка) выполняли согласно «Методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» [14].

При изучении изменчивости межфазных периодов от всходов до цветения метёлки и початка, а также высоты растений и высоты прикрепления початка (признака, определяющего качество механической уборки) сахарной кукурузы в течение трех лет опыта (2021-2023 гг.) оценивали их основные параметры. Среднее квадратическое отклонение, дисперсия и коэффициент вариации указывают на вариабельность и различную потенциальную возможность изучаемых генотипов.

Статистическую обработку экспериментального материала выполняли в соответствии с методическими указаниями в обработке Доспехова Б.А. [15]. Для оценки влияния факторов генотипа и окружающей среды на изменчивость признаков был проведен двухфакторный анализ, при этом генотип (сорт) учитывался как фактор А, год – фактор В, их взаимодействие – АВ.

Результаты исследования и их обсуждение

Наблюдения за сроками наступления и продолжительности фенологических фаз, помогающих охарактеризовать генотипы по скороспелости, с целью их дальнейшего отбора для селекции линий, гибридов и сортов в условиях определенного региона, всегда имели большое значение как для научных целей, так и для производственных.

Низкая дисперсия признака указывает, что коллекционные образцы мало реагируют на колебания условий выращивания его изменением. Высокий коэффициент вариации означает, что между отдельными образцами существует значимая разница, которую следует оценить более подробно, а низкий коэффициент (V<10%) обозначает выравненность генотипов по данному показателю.

В годы исследований, в период интенсивного роста и заложения репродуктивных органов среднее количество осадков в мае 2021 и 2022 гг. составило 17,8 и 18,3 мм, а в июне 2,0 и 11,7 мм, а средняя температура воздуха – 20,4 и 20,8°С; 11,7 и 13,0°С соответственно. То есть в июне 2021 г. отмечены малое количество осадков и оптимальная температура воздуха, а в 2022 г. невысокая температура сочеталась с относительно большим для данной зоны количеством осадков. Погодные условия начала вегетации 2023 г. характеризовались как относительно холодные и засушливые. Средняя температура мая и июня составила 14°С, также отмечались резкие её перепады. Осадки в июне 2023 г. стали выпадать лишь в конце месяца. В результате было зафиксировано удлинение периода цветения до 10 суток и более. Кроме того, у некоторых образцов значительно увеличился промежуток между цветением метелки и початка и в отдельных случаях составил более 20 cуток. То есть низкие температуры воздуха в сочетании с небольшим количеством осадков наиболее сильно повлияли на продолжительность периода «всходы – цветение».

Распределение выборки по признаку «всходы – цветение метелки» все три года отличалось от нормального (табл. 1). В 2021 и 2022 годах варьирование значений составило 39,15…54,15 и 40,00…55,00 суток. В 2023 г. межфазный период сдвинулся примерно на десять и более суток, а крайние показатели составили 48,33…65,00 суток.

В результате анализа продолжительности межфазных периодов «всходы – цветение метелки» и «всходы – цветение початка» в 2021 и 2022 годах была отмечена их идентичность (табл. 1, рис. 1). Коэффициент вариации времени от всходов до появления пыльцы в течение трёх лет был низким, т.е. сильных различий между образцами по данному признаку не наблюдалось. Дисперсия периода в 2023 г. увеличилась по сравнению с предыдущими годами. У межфазного периода «всходы – цветение початка» в 2021 и 2022 гг. установлен средний коэффициент вариации, а в 2023 г. – слабый, дисперсия в условиях этого года снизилась в сравнении с предыдущими.

В 2021 и 2022 годах по периоду от всходов до цветения початка показатели были значимо удалены от средней величины, лимиты средних значений составили: min = 42,17, max = 61,17 и min = 42,00, max = 61,00 сут. соответственно. В условиях 2023 года генотипы оказались более выровненными, показатели дисперсии и коэффициента вариации снизились, основное количество показателей находилось в пределах 67,34…75,66 суток. У ряда генотипов значительно увеличился промежуток между цветением метелки и появлением нитей рылец: Лакомка, Краснодарский сахарный 250, к-4472, к-4472 (I2), к-13804. Практически все сортообразцы значимо реагировали на фактор года, тем не менее среди них были выявлены наименее подверженные условиям окружающей среды: Алина. к-4593, Цукерка, Забава, РССК 87-5. Образец к-12631, отмеченный как раннеспелый в 2021 и 2022 гг., в 2023 г. зафиксирован как позднеспелый.

Таблица 1

Статистические параметры коллекционных образцов сахарной кукурузы по фенологическим признакам, 2021-2023 гг.

Примечания: критическое значение ꭓ-квадрата для уровня значимости 0,05 равно 5,99 (здесь и далее); * – значимо на 5% уровне (здесь и далее).

Рис. 1. Оценка межфазных периодов от всходов до цветения метелки и початка сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы, 2021-2023 гг.

Примечание: 1.к-3151, 2.к-1585, 3.к-4411, 4.к-4466, 5.к-5768, 6.к-23867, 7.Алина, 8.к-295, 9.к-1115, 10.к-4455, 11.к-4468, 12.к-4471, 13.к-4475, 14.к-4593, 15.к-4604, 16.к-5653, 17.к-5811, 18.к-1976, 19.Забава, 20.Цукерка, 21.Цукерка белозерная (отбор), 22.Услада, 23.Лакомка, 24.Ранняя Лакомка, 25.Краснодарский сахарный 250, 26.к-103, 27.к-104, 28.к-291, 29.к-4452 (I1), 30.к-4442, 31.к-4444, 32.к-4452, 33.к-4456, 34.к-4472, 35.к-295, 36.к-4840, 37.к-4472 (I2), 38.к-5467, 39.к-5691, 40.к-5819, 41.к-5835, 42.к-12631, 43.к-12831, 44.к-13804, 45.РССК 87-5, 46.к-13807, 47.к-23261, 48.РССК 87-1.

Таблица 2

Статистические параметры коллекционных образцов сахарной кукурузы по морфометрическим признакам, 2021-2023 гг.

Рис. 2. Оценка высоты растений и высоты прикрепления початка сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы, 2021-2023 гг.

Примечание: 1.к-3151, 2.к-1585, 3.к-4411, 4.к-4466, 5.к-5768, 6.к-23867, 7.Алина, 8.к-295, 9.к-1115, 10.к-4455, 11.к-4468, 12.к-4471, 13.к-4475, 14.к-4593, 15.к-4604, 16.к-5653, 17.к-5811, 18.к-1976, 19.Забава, 20.Цукерка, 21.Цукерка белозерная (отбор), 22.Услада, 23.Лакомка, 24.Ранняя Лакомка, 25.Краснодарский сахарный 250, 26.к-103, 27.к-104, 28.к-291, 29.к-4452 (I1), 30.к-4442, 31.к-4444, 32.к-4452, 33.к-4456, 34.к-4472, 35.к-295, 36.к-4840, 37.к-4472 (I2), 38.к-5467, 39.к-5691, 40.к-5819, 41.к-5835, 42.к-12631, 43.к-12831, 44.к-13804, 45.РССК 87-5, 46.к-13807, 47.к-23261, 48.РССК 87-1.

Морфометрические признаки сахарной кукурузы также значимо варьировали по годам. В условиях дефицита тепла и влаги 2023 года растения оказались низкорослыми с низким прикреплением початка, а при повышенной влажности 2022 г. – наоборот (табл. 2). В течение трёх лет опыта по высоте растений выявлен средний коэффициент вариации, а по высоте прикрепления продуктивного початка – высокий. Тем не менее наибольшую дисперсию у обоих признаков наблюдали в условиях повышенной влажности. Изменчивость высоты растений в наименьшей степени проявлялась в засушливом и теплом году, а высоты прикрепления женского соцветия – в засушливом и холодном.

Экстремумы средних значений высоты растений сахарной кукурузы составили по годам: 2021 г.: min = 103,87 см, max = 168,60 см; 2022 г.: min = 111,28 см, max = 201,73 см; 2023 г.: min = 79,75 см, max = 158,35 см, а высоты прикрепления початка: 2021 г.: min = 15,00 см, max = 53,57 см; 2022 г.: min = 14,32 см, max = 66,12 см; 2023 г: min = 11,66 см, max = 43,36 см (рис. 2). Выявлены генотипы со стабильными признаками в течение трёх лет исследования по высоте растений: к-3151, к-5811, Алина, к-295, к-4472, к-4456; по высоте прикрепления початка: к-4840, к-5811, к-295.

Распределение выборки морфометрических признаков по критерию согласия Пирсона определялось как нормальное, кроме высоты прикрепления початка в 2022 году.

По данным литературных источников, в том числе и результатов наших исследований, была установлена сильная положительная взаимосвязь между высотой прикрепления початка и высотой растений. Для подтверждения или отрицания данных сведений был проведен расчет коэффициента корреляции и корреляционного отношения между этими признаками в среднем за три года и были получены следующие результаты: r = η = 0,84 ± 0,01 (где r – коэффициент корреляции, η – корреляционное отношение; равенство между ними указывает на линейную связь). Распределение выборки в среднем за три года опыта – нормальное (ꭓ-квадрат = 5,66 и 3,00). Проверку значимости коэффициента корреляции при уровне значимости α=5% проводили по формуле:

,

где t – критерий Стьюдента, r – коэффициент корреляции, n – объем выборки. Критическое значение распределения t = 2,02 < 10,56, нулевая гипотеза отвергается. По результатам регрессионного анализа видно, что при увеличении высоты растений на 1 см высота крепления початка увеличивается на 0,34 см (рис. 3).

В целях выявления силы влияния факторов генотипа, года, а также их взаимодействия на изменчивость признака был проведен дисперсионный анализ двухфакторного опыта. Влияние факторов соответствует доле факториальной вариации в общей изменчивости, и в нашем опыте их вклад различался по признакам. Проведенные расчеты выявили значимые различия между факторами сорта, года и их взаимодействием (табл. 3).

Рис. 3. График линейной корреляции высоты прикрепления початка и высоты растений, 2021-2023 гг.

Таблица 3

Результаты двухфакторного анализа коллекционных сортообразцов сахарной кукурузы по фенологическим и морфометрическим признакам, 2021-2023 гг.

Примечание: * – Fфакт. ≥ Fтеор.

Рис. 4. Влияние факторов генотипа, года, их взаимодействия и остаточного на изменчивость межфазных периодов «всходы – цветение метёлки», «всходы – цветение початка», а также морфометрических признаков «высота растений» и «высота прикрепления початка», 2021-2023 гг.

Было установлено, что наибольший вклад в вариабельность изучаемых признаков, кроме высоты прикрепления початка, внёс фактор окружающей среды (рис. 4). При этом на изменчивость межфазного периода «всходы – цветение метелки» его воздействие составило 52%, «всходы – цветение початка» – 47,54%, изменчивость высоты растений – 41,27%, а высоты прикрепления початка – 29,91%.

Фактором генотипа в наибольшей степени определялась вариабельность высоты прикрепления початка – 43,73%, а в наименьшей – высоты растений – 29,73%, а также периодов: от всходов до цветения метелки – 37,35%, до цветения початка – 41,69%.

Доля влияния взаимодействия генотипа и окружающей среды на изменчивость признаков не превысила 25% и составила: «всходы – цветение метелки» – 8,49%, «всходы – цветение початка» – 10,28%, высота растений и прикрепления початка – 24,47 и 21,44% соответственно.

Наименьший вклад оказал неучтенный фактор (остаточное), а его максимальное влияние отметили у признака «высота прикрепления початка».

При изучении литературных источников было отмечено, что на изменчивость периодов от всходов до цветения метелки и початка фактор года не оказывал влияния и был незначим. По результатам нашего опыта было установлено, что эти признаки варьируют под воздействием фактора года и сорта, а их взаимодействие вносит несущественный вклад в дисперсию.

Таблица 4

Множественные сравнения частных средних по фактору В, 2021-2023 гг.

Примечания: варианты, сопровождаемые разными латинскими буквами, различаются по критерию Дункана.

Сравнение частных сpедних для фактора года по критерию Дункана также позволило выявить значимые различия (табл. 4).

Заключение

По признаку «всходы – цветение метелки» выявили слабую изменчивость сортообразцов сахарной кукурузы, а по продолжительности периода до цветения початка – среднюю изменчивость в 2021 и 2022 гг. и соответственно слабую – в 2023 г. Тем не менее эти признаки значимо варьировали по годам, под влиянием окружающей среды. Выявили среднюю вариабельность высоты растений и соответственно высокую в параметре высоты прикрепления початка.

В результате расчетов двухфакторного опыта было установлено, что на изменчивость изучаемых признаков, кроме высоты прикрепления початка, наиболее значимое воздействие оказывал фактор года. Выявили, что наибольшее влияние на варьирование высоты прикрепления початка оказывает фактор генотипа. Также было отмечено, что этот признак сильно коррелирует с общей высотой растений (r = 0,84), поэтому его селекцию следует вести с учетом этих особенностей.

Выявлены генотипы, наименее подверженные условиям окружающей среды по фенологическим признакам: Алина, к-4593, Цукерка, Забава, РССК 87-5, а также морфометрическим: по высоте растений – к-3151, к-5811, Алина, к-295, к-4472, к-4456; по высоте прикрепления початка – к-4840, к-5811, к-295.