Городской ландшафт имеет свою специфическую структуру. В городе можно встретить разные типы биотопов от рудеральных газонов, одиночных деревьев и кустарников до парков. Для большинства урбоценозов характерна трансформация первичного рельефа и почвы и мозаичность расположения биотопов, границы которых часто определяются положением автотрасс.
Автотрассы в городе могут являться серьезным барьером для мезогерпетобионтов, к которым, среди прочих членистоногих, относятся и жужелицы (Coleoptera, Carabidae) [1]. В результате движения автотранспорта насекомые часто погибают на транспортных магистралях, дороги изолируют их местообитания, придавая последним островной характер [2]. Вместе с тем дороги образуют своеобразное экологическое русло, вдоль которого насекомые могут широко расселяться [3, 4].
Жужелицы являются достаточно удобной модельной группой для оценки экологического состояния биоценозов, в том числе городских, так как обладают такими качествами, как большое видовое многообразие, невысокие миграционные способности, избирательность к почвенно-растительным условиям, разнообразие экологических связей, чувствительность многих видов к антропогенным воздействиям [5–7].
Известно, что качество среды обитания для почвенных насекомых в зоне расположения транспортных магистралей, как правило, ухудшается из-за краевых эффектов, уплотнения почвы, химического загрязнения и может отражаться на присутствии видов, их численности или демографических параметрах. В частности, в наших исследованиях карабидофауны в придорожных стациях, по сравнению с ценозами в глубине жилых кварталов, наблюдались изменения таких параметров, как численность, видовое разнообразие, состав жизненных форм. Природные островные группировки в селитебных ландшафтах, как правило, подвергаются комплексному антропогенному воздействию. Помимо автотранспорта на биоту здесь оказывают влияние выбросы промышленных предприятий, городских котельных. В ряде городских микроценозов наблюдается значительное уплотнение почвы и эрозионные процессы, в результате вытаптывания и регулярного скашивания травы. Таким образом, можно утверждать, что результаты исследований, полученные рядом карабидологов при исследовании придорожных локалитетов в природных ландшафтах, не всегда коррелируют с данными изучения придорожных урбоценозов [8–10].
Целью работы является эколого-фаунистическое исследование особенностей структуры, закономерностей формирования и изменения карабидофауны придорожных биотопов в условиях города и оценка состояния и устойчивости экосистем.
Материалы и методы исследования
Сбор материала осуществлялся по стандартной методике ловушками Барбера в г. Орехово-Зуево Московской области. Ловушки экспонировались с июня по сентябрь 2022 г. Ловушки располагали по двум трансектам в направлении от центра города по обеим сторонам автотрасс с четырехполосным (трансекта 1) и двухполосным (трансекта 2) движением транспорта. Длина трансекты 1 – 1,3 км, трансекты 2 – 0,8 км. Локалитеты имели примерно одинаковые условия обитания и представляли собой элементы благоустройства придомовых территорий с травянистой и древесной растительностью. Правые стороны трансект 1 и 2 располагались перпендикулярно друг к другу и являлись границами жилого квартала. Для характеристики населения жужелиц использовались следующие критерии: видовой состав, структура доминирования, экологическая структура по биотопическому спектру жизненных форм. Видовое разнообразие комплексов жужелиц придорожных биоценозов оценивалось с помощью статистических методов [11].
Результаты исследования и их обсуждение
За время проведения исследований отработано 106 ловушко-суток, собрано 5940 экземпляров жужелиц, относящихся к 14 родам и 34 видам. Данные по фауне жужелиц придорожных биотопов и структуре доминирования представлены в табл. 1.
Доминантные виды определяли с помощью индекса Бергера – Паркера. Анализ структуры доминирования проводился с использованием следующих градаций: к доминантным отнесены виды, обилие которых составляет более 5 % от общего числа жужелиц, к субдоминантным – 2–5 %, к рецедентным – менее 2 %. Динамическая плотность жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушко-суток. Наибольшая абсолютная численность жужелиц отмечена в биотопах вдоль трансекты 1.
Оценка степени доминирования показала, что количество доминантов во всех локалитетах было примерно одинаковым, их основу составили 5 видов: Calathus fuscipes, C. erratus, C. melanocephalus, Amara bifrons, Harpalus rufipes (табл. 2). В некоторых биоценозах индекс доминирования может принимать достаточно высокие численные значения, что вместе с невысокими показателями индекса видового разнообразия указывает на нестабильность системы.
По биотопическому преферендуму во всех исследованных биотопах по видовому и численному обилию преобладали виды открытых пространств: лугово-полевые и полевые, а также лесные пластичные виды. В качестве супердоминантов практически во всех стациях присутствовали полевой вид H. rufipes, лугово-полевой A. bifrons, лесные P. melanarius и C. melanocephalus.
Спектр жизненных форм в придорожных биотопах в значительной степени обеднен. По видовому обилию в исследованных местообитаниях превалировали зоофаги, преимущественно подстилочные и подстилочно-почвенные виды. Основу подстилочной группы по численности составляли C. melanocephalus и C. erratus, в более ксерофитном биотопе вдоль трансекты 2 по правой стороне к ним добавился C. fuscipes. Подстилочно-почвенная группа была представлена экологически пластичным P. melanarius более многочисленным вдоль трансекты 1.
Таблица 1
Видовой состав, структура доминирования населения жужелиц придорожных урбоценозов
№ |
Виды |
Трансекта 1 |
Трансекта 2 |
||
правая сторона |
левая сторона |
правая сторона |
левая сторона |
||
1 |
Carabus nemoralis Müller |
– |
0,2 |
– |
– |
2 |
Notiophilus biguttatus F. |
– |
0,3 |
– |
– |
3 |
Notiophilus palustris Duft. |
– |
– |
2.3 |
– |
4 |
Broscus cephalotes L. |
– |
– |
– |
0,6 |
5 |
Bembidion quadrimaculatum L. |
– |
– |
– |
– |
6 |
Poecilus lepidus Leske |
4,4 |
1,6 |
3,8 |
6,3 |
7 |
Poecilus versicolor Sturm. |
1,2 |
0,2 |
– |
1,4 |
8 |
Pterostichus niger Schall. |
– |
– |
1,6 |
– |
9 |
Pterostichus oblongopunctatus F. |
– |
– |
0,5 |
0,4 |
10 |
Pterostichus melanarius Jll. |
11,8 |
5,4 |
7,8 |
– |
11 |
Calathus fuscipes Gz. |
2,4 |
4,2 |
5,7 |
– |
12 |
Calathus erratus Sahlb. |
9,1 |
7,3 |
6,1 |
8,2 |
13 |
Calathus melanocephalus L. |
8,6 |
39,2 |
14,2 |
12,3 |
14 |
Calathus halensis Schall. |
0,2 |
– |
– |
– |
15 |
Synuchus vivalis Jll. |
1,2 |
1,3 |
2,0 |
0,7 |
16 |
Amara plebeja Gyll. |
1,2 |
0,2 |
3,0 |
– |
17 |
Amara eurynota Panz. |
– |
– |
0,2 |
– |
18 |
Amara spreta Dej. |
0,4 |
0,2 |
1,5 |
1,8 |
19 |
Amara bifrons Gyll. |
12,5 |
5,4 |
10,7 |
34,5 |
20 |
Amara consularis Dufit. |
0,8 |
0,4 |
||
21 |
Amara fulva Deg. |
1,8 |
4,8 |
3,5 |
14,9 |
22 |
Amara majuscula Chaud. |
– |
1,0 |
0,5 |
0,7 |
23 |
Curtonotus aulicus Panz. |
– |
– |
0,5 |
1,1 |
24 |
Harpalus rufipes Deg. |
39,6 |
21,5 |
30,7 |
14,5 |
25 |
Harpalus tardus Panz. |
1,6 |
0,4 |
0,5 |
– |
26 |
Harpalus xanthopus Gemm. |
– |
– |
– |
0,3 |
27 |
Harpalus affinis Schr. |
1,8 |
0,3 |
0,5 |
2,2 |
28 |
Harpalus distinguendus Duft. |
– |
0,3 |
– |
– |
29 |
Harpalus latus L. |
0,2 |
0,2 |
2,6 |
0,7 |
30 |
Acupalpus flavicollis Sturm. |
– |
– |
0,5 |
– |
31 |
Badister bipustulatus F. |
0,2 |
0,2 |
0,5 |
– |
32 |
Badister lacertosus Sturm. |
0,2 |
– |
– |
– |
33 |
Badister unipustulatus Bon. |
0,2 |
– |
– |
– |
34 |
Loricera pilicornis F. |
– |
0,2 |
– |
– |
Количество видов |
19 |
21 |
23 |
17 |
|
Абсолютная численность |
1136 |
1267 |
448 |
688 |
Численное обилие миксофитофагов увеличивается в стациях со слабо нарушенным травянистым покровом, что связано с трофической специализацией жужелиц. Наибольшее количество миксофитофагов отмечено с правой стороны вдоль трансекты 2.
В течение июня ловушки по правым сторонам трансект 1 и 2 не заливались формалином. Выборка ловушек производилась 2 раза в день (утром и вечером), особей метили и выпускали. С июля меченые особи начали встречаться по обеим сторонам дороги, но в незначительных количествах. Наибольшей мобильностью обладали лишь три вида: C. erratus, C. melanocephalus, H. rufipes. По-видимому, транспортные автомагистрали хотя и являются препятствием к миграции жужелиц, но не изолируют полностью местообитания.
Таблица 2
Доминантные виды жужелиц городских ландшафтов
№ |
Доминантные виды |
Трансекта 1 |
Трансекта 2 |
||
правая сторона |
левая сторона |
правая сторона |
левая сторона |
||
1 |
Poecilus lepidus Leske |
+ |
- |
+ |
++ |
2 |
Pterostichus melanarius Jll. |
++ |
++ |
++ |
- |
3 |
Calathus fuscipes Gz. |
+ |
+ |
++ |
+ |
4 |
Calathus erratus Shalb. |
++ |
++ |
++ |
++ |
5 |
Calathus melanocephalus L. |
++ |
++ |
++ |
++ |
6 |
Amara bifrons Gyll. |
++ |
+ |
++ |
++ |
7 |
Amara fulva Deg. |
- |
+ |
+ |
++ |
8 |
Harpalus rufipes Deg. |
++ |
++ |
++ |
++ |
Примечание: ++ – доминантные виды; + – субдоминантные виды.
Таблица 3
Разнообразие сообществ жужелиц различных биотопов
Исследованные биотопы |
Индексы α-разнообразия |
||||||
Динамическая плотность |
Видового разнообразия Симпсона (D) |
Видового разнообразия Шеннона (H) |
Полидоминантности (1/D) |
Вероятность межвидовых встреч (1-D) |
Индекс уникальности (w) |
||
Трансекта 1 |
левая сторона |
23,7 |
0,21 |
3,29 |
4,76 |
0,79 |
0,32 |
правая сторона |
26,4 |
0,26 |
2,21 |
3,85 |
0,74 |
0,58 |
|
Трансекта 2 |
левая сторона |
10,2 |
0,14 |
2,93 |
7,14 |
0,86 |
0,20 |
правая сторона |
14,3 |
0,17 |
1,72 |
5,88 |
0,83 |
0,50 |
Для характеристики структуры популяций жужелиц внутри каждой из исследованных локаций использовались следующие индексы оценки α-разнообразия: видового разнообразия Шеннона (H) и Симпсона (D), уникальности видов, полидоминантности, вероятности межвидовых встреч и динамической плотности (табл. 3).
Анализ данных динамической плотности показал, что биотопы, располагающиеся попарно, по обеим сторонам автодороги, обладают сходными индексами. Они достаточно низкие для биотопов вдоль трансекты 2, и более высокие – вдоль трансекты 1.
Как известно, индекс Шеннона обладает хорошей дискриминантной способностью и мало зависит от размера выборки, индекс Симпсона (D) придает больший вес массовым видам.
Исходя из данных табл. 3, индексы Шеннона и Симпсона принимали относительно высокие значения по обеим сторонам трансекты 1, что, возможно, связано с наличием достаточного количества мест для укрытия. С левой стороны трансекты 1 расположен небольшой сквер, с правой стороны у жужелиц имеется возможность мигрировать вглубь микрорайона. Популяции жужелиц по левым сторонам вдоль транссекты 1 и 2 наиболее обособлены от остальных местообитаний, что дополнительно подтверждается в экспериментах с мечеными особями. Комплексы жужелиц, обитающие в биотопах вдоль трансекты 1, подвергались более сильному антропогенному воздействию. Здесь было обнаружено всего 4 доминантных вида с высоким индексом доминирования от 11,9 до 41,2.
Для оценки степени выровненности популяции применялись индексы полидоминантности Вильямса и вероятности межвидовых встреч. Наибольшие значения указанные индексы имели в биотопах вдоль трансекты 2. Эти местообитания представляли собой палисадники вдоль многоэтажных домов, засаженные декоративными кустарниками и травянистыми растениями. Выкашивания этих территорий не производилось. Наибольшие значения индекса уникальности отмечались в биотопах с правых сторон трансект 1 и 2, отделенных друг от друга и от двух других локаций транспортными магистралями. Такое распределение подтверждает преимущественное взаимодействие комплексов жужелиц внутри кварталов по сравнению с комплексами видов, разделенных автотрассами.
Заключение
Видовое разнообразие в основном зависит от почвенно-растительных условий биоценозов и наличия мест для укрытия. Близость автотрасс в городских условиях хотя и оказывает незначительное влияние на комплексы жужелиц, полностью не исключает взаимодействия популяций. Видовое разнообразие в придорожных локалитетах поддерживается в основном за счет миграций жужелиц внутри микрорайона, ограниченного автомобильными дорогами. Экологическая структура городского населения жужелиц характеризуется преобладанием видов открытых пространств, что отражает микростациальную структуру районов застройки. Появление лесных видов в придорожных биоценозах зависит от степени озеленения территории и режима влажности биотопа. Численное обилие миксофитофагов в стациях, расположенных вдоль автотрассы, увеличивается в биотопах с более развитой травянистой растительностью, что связано с трофической специализацией жужелиц.