Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

На литорали Белого моря обитают галофиты – высшие растения, адаптированные к высокому содержанию солей в почве и воде [1]. Произрастая на приливно-отливной зоне моря, галофиты испытывают на себе его динамику: два раза в сутки в течение примерно восьми часов постепенно полностью заливаются морской водой в прилив и осушаются в отлив. В зоне контакта моря и суши происходит постоянное варьирование условий среды обитания растений (содержания кислорода, инсоляции, температуры, волновой динамики, уровня солености и элементного состава морской воды и грунтов). В процессе формирования приморских биогеоценозов в условиях прибрежных морских территорий идет эволюционный отбор видов растений, способных существовать в условиях периодически изменчивой среды, как в сезонном, так и в суточном цикле.

Вопросы эволюции тесно связаны с проблемой полиморфизма признаков вида и свойством их пластичности. Вопрос природы, роль и эволюционные последствия фенотипической пластичности как адаптивного свойства растений широко обсуждается [2]. Пластичность можно определить как изменение фенотипического проявления генотипа, которое происходит в ответ на определенные условия окружающей среды и которое усиливает способность организма к выживанию и размножению в таких условиях [3]. Особый интерес представляет понятие адаптивной пластичности [4], которая определяет резерв организма на настоящие и будущие связи организма со средой и свидетельствует о незавершенности процесса адаптации. Реализация свойства полиморфизма, пластичности в природе тесно связана со стратегией выживания или жизни вида [2].

Стратегия выживания вида базируется на многоуровневых адаптациях растений, затрагивающих все этапы онтогенеза растений. У галофитов были установлены и изучены эколого-физиологические [5, 6] приспособления к действию засоления и загрязнения [7] среды обитания. Считается, что изменчивость признака у растений в постоянно меняющихся условиях среды должна быть выше, чем в стабильных условиях существования. Ранее нами на метаболических показателях хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях влияния фактора загрязнения было показано, что вариабельность (СV, %) концентраций основных веществ хвои (азотных, фосфорных, углеводных веществ и фотосинтетических пигментов) превышала уровни индивидуальной изменчивости признака (15 %), принятый для сосны обыкновенной, и составляла 30–60 % [8]. Относительно показателей прорастания семян – инициального процесса роста и развития галофитов на литорали – данных очень мало. Таким образом, оценка всхожести семян доминантных видов литорали актуальна в связи с изучением механизмов адаптации онтогенеза галофитов в постоянно меняющихся условиях обитания. Цель исследования – изучить влияние солености на прорастание и пластичность морфометрических показателей, степени всхожести семян растений-галофитов литорали Белого моря.

Материалы и методы исследования

Работа выполнена в мае – июне 2017 г. на семенах четырех доминантных видов растений приливно-отливной зоны Белого моря: Plantago maritima L., Tripolium vulgare Bess. ex Nees., Triglochin maritima L., Glaux maritima L. Семена для работы были собраны в августе – сентябре 2016 г. на растениях, произрастающих на литорали на Карельском побережье в районе с. Сухое Беломорского района Республики Карелия (рисунок). Семена хранились в холодильнике при температуре 5–7 °С.

Glaux maritima L. (млечник морской) – криногалофит, на побережье Белого моря обычен для маршевых сообществ западного побережья, на других территориях побережья встречается редко. С точки зрения распространения имеет разорванный ареал в умеренной зоне Северного полушария. Лимитирующим фактором для распространения является захламление береговой зоны. Triglochin maritima L. (триостренник морской) – эвгалофит, плюризональный вид, имеет циркумполярный ареал, встречается повсеместно на побережье Белого моря в зоне заливания солеными водами. Tripolium vulgare Bess.ex Nees (астра солончаковая) – эвгалофит, бореальный евразиатский вид, широко встречается на морских побережьях Голарктики. Plantago maritima L. (подорожник морской) – эвгалофит, гипоарктический евразиатский вид, на побережье Белого моря встречается повсеместно в зоне периодического затопления соленой водой [9].

Экспериментальная работа была выполнена с использованием световой установки в камеральных условиях. Семена проращивались при естественной освещенности (около 6 клк) в условиях разного уровня солености: 0; 10; 24 ‰. Соленость 10 ‰ была взята как наиболее часто наблюдаемая соленость, а 24 ‰ – это максимальное значение солености на Белом море. Семена проращивались в чашках Петри (по 25 семян), повторность опытов (n = 5–7) в каждом варианте солености.

Исследованные виды галофитов на литорали Белого моря (фото авторов)

Эксперимент длился 42 дня, с 2.06.2017 по 14.07.2017 г. Проросшими семенами считали такие, у которых корешки развились нормально, а один главный корешок имел длину не менее длины семени. Загнившие семена относили к непроросшим, и количество их учитывалось отдельно.

Определение пластичности морфологических показателей семян

Для определения пластичности массы семян рассчитывали коэффициент вариации СV, % как отношение стандартного отклонения σ к среднему μ. Он показывает степень изменчивости по отношению к среднему показателю выборки и может, как предлагается в работах [3, 4], использоваться для расчета пластичности.

Определение степени пластичности всхожести семян

Расчет степени (индекса) пластичности (%) по формуле

ИП = (Mmax – Mmin) / Mmax×100 (%),

где Mmax – максимальное значение свойства в одном варианте условий

(соленость 0 ‰);

Mmin – минимальное значение свойства в другом варианте условий

(соленость 10 или 24 ‰) по [3].

Результаты измерения морфометрических показателей обработаны с помощью параметрического критерия Фишера (p < 0,05), данные при этом представлены в виде средних арифметических значений и их стандартных ошибок.

Результаты исследования и их обсуждение

Исходная характеристика семенного материала

Поскольку собранные семена формировались в сходных условиях местообитания растений-галофитов на литорали, это позволило исключить влияние макрофакторов среды на образование семян. Различия связаны только с местом исходного произрастания растений: растения млечника морского произрастают на супралиторали в зоне контакта море – суша, а все остальные растения – на средней литорали в условиях полного заливания во время прилива.

Измерение массы семян (табл. 1) показало, что исследуемые виды галофитов различаются по массе семени и диапазону варьирования. Анализ показал, что наиболее низкие значения массы имели семена млечника морского, более высокие значения, в 1,5–2 раза, имела масса семян у триостренника морского, подорожника морского, и наибольшую массу имели семена астры солончаковой. При сравнении показателя пластичности массы семян установлено, что наименее варьирующим оказалось прорастание семян триостренника и млечника, которые имеют среднее значение CV 19 и 16 % соответственно, несколько выше этот показатель у подорожника – 22 %, и наиболее пластичным оказался показатель массы семян у астры – 29 %. Пластичность показывает роль факторов среды в формировании семени: чем она выше, тем больше масса семян зависит от условий обитания растений. Расчет среднего значения пластичности показал увеличение этого значения от минимального 16±3 у млечника до 29±4 у астры. Низкие значения пластичности у млечника связаны и с более низкими значениями массы семян. Промежуточные положения занимают показатели семян триостренника и млечника, для которых получены более высокие по сравнению с млечником значения массы и более широкий диапазон пластичности. В итоге оказалось, что наибольшая масса семян и ее пластичность была получена у астры солончаковой, возможно формирование семян у которой более, чем у других видов, зависит от уровня напряженности факторов среды (химический состав морской воды и грунтов [10], местоположение на материнском растении, срок закладки, жизненное состояние материнского организма), которые могут участвовать в формировании семян.

Анализ процесса прорастания семян

Общий процент проросших семян в разных вариантах опыта варьировал и составил для млечника морского – от 0 до 4 % в пресной воде; для триостренника морского – 8–32 % с максимумом в пресной воде и минимумом в соленой; для астры солончаковой – от 4 до 72 %; для подорожника морского – 36–64 %. В среднем (для всех вариантов опыта) самый высокий процент прорастания семян был отмечен для астры – 72 %. Для подорожника эти значения составили 64 %; для триостренника – 32 %; для млечника – 4 %. При прорастании семян галофитов в контрольных условиях было установлено, что наиболее раннее появление первых проростков было отмечено у растений подорожника и астры. Семена этих видов взошли на третий день. Семена триостренника в среднем взошли на 7-й, млечника – на 11-й день. Проращивание семян в условиях солености 10 ‰ показало, что наиболее раннее появление первых проростков было отмечено у растений астры – на 5-й день. Для этого вида были отмечены наибольшие значения всхожести – 68 %. В среднем процент всхожести составил 32 %.

Таблица 1

Масса семян растений-галофитов литорали Белого моря

Примечание: значения с разными буквенными индексами статистически значимо отличаются друг от друга согласно критерию Фишера (p < 0,05).

Таблица 2

Показатели прорастания семян растений-галофитов литорали Белого моря

Таблица 3

Индекс пластичности (ИП) прорастания семян растений-галофитов литорали Белого моря

Примечание: значения с разными буквенными индексами статистически значимо отличаются друг от друга согласно критерию Фишера (p < 0,05).

Все семена подорожника проросли на 5-й день и имели относительно высокие показатели всхожести – 36 %. Самые первые проростки у триостренника были отмечены на 10-й день. Максимальная отмеченная всхожесть составила 8 %. Однако стоит отметить, что в большом числе проб семена не проросли. Семена млечника оказались невсхожими в условиях солености воды 10 ‰. Анализ прорастания семян галофитов при солености 24 ‰ позволил установить, что семена растений астры проросли на десятый день. Величина всхожести составила от 0 до 4 %. Семена остальных растений оказались невсхожими при солености воды 24 ‰ (табл. 2).

Анализ степени пластичности (ИП) всхожести семян при разной солености выявил, что наибольшая средняя степень пластичности 92 % характерна для процесса прорастания семян астры, 64 % – степень пластичности прорастания семян триостренника и 45 % – подорожника. Так как семена млечника не проросли в условиях различной солености, то степень пластичности установить не удалось (табл. 3).

В работе установлено, что наиболее жизнеспособные семена были у астры солончаковой, которые имели большую массу и высокую всхожесть. Семена этого вида, в отличие от других исследованных видов, проросли во всех вариантах солености воды, что может свидетельствовать о более высоком уровне солеустойчивости семян. Несмотря на плотность оболочки, семена астры легко набухают и быстро прорастают. Развитию семян астры способствует и свойство гетерофилии [11].

Близкие к астре солончаковой значения массы были получены на семенах подорожника морского. Особенностью этого вида является присутствие в оболочках семян слизистых клеток, которые разбухают от влаги, лопаются, и липкая слизь приклеивает семена к комочкам земли и всему, что движется по приливно-отливной зоне, и это помогает семенам подорожника распространяться. Семена подорожника более тяжелые по сравнению с семенами триостренника и млечника. Кроме того, подорожник растет куртинами и иногда очень большими, что обеспечивает воспроизведение семенного потомства вблизи материнского растения. Семена этого вида не проросли при высокой солености воды 24 ‰, что может быть связано с их низкой солеустойчивостью.

Семена триостренника морского в целом показали высокую всхожесть, но наибольшие значения отмечаются в варианте с пресной водой, хотя проростки были получены и при солености 10 ‰. Эти ограничения могут быть связаны с биологическими особенностями вида, который может обитать не только на приливно-отливной зоне, но и в разных пресных местообитаниях, например стоячих болотах [12]. Семена у триостренника среднего размера, и их очень много на одной куртине за счет большого числа репродуктивных побегов. Особенностью вида является длительное репродуктивное развитие в течение вегетации [9]. Часть семян не успевает сформироваться, что может сказаться и на количестве зрелых семян.

Самое низкое значение прорастания семян в условиях лаборатории наблюдалось у млечника морского. Вид имеет наиболее легкие семена, что часто связано со слабым развитием зародыша на материнском растении. Этот результат может быть связан и с его географическим ареалом, край которого и находится на побережье Белого моря. Это определило и его локальные местообитания – на краю супралиторали на стыке двух сред: суша – море, что делает его более уязвимым к воздействию экстремальных факторов среды, в частности к высокой освещенности [13].

Анализ показателей пластичности позволил установить, что наибольшие ее значения характерны для вида астра солончаковая. Это может свидетельствовать о расширении нормы реакции и развития адаптивной фенотипической пластичности [2] и в целом о большем адаптивном потенциале астры солончаковой, по сравнению с другими видами галофитов.

Сопоставление данных, полученных в настоящей работе, с результатами исследования Н.С. Котелиной [14], выполненных также на литорали Белого моря в 1948 г. на видах галофитов (Triglochin maritima L., Plantago matitima L., Aster tripolium L. (название для 1948 г.), Glaux maritima L.) почти 70 лет спустя, показало различия. Так, в лабораторных опытах с растениями 1948 г. всхожесть семян астры составила только 7 %, что значительно ниже, чем в нашем эксперименте (до 72 %); всхожесть семян триостренника составила 15 %, а в наших опытах – до 32 %; всхожесть семян подорожника – 22 %, а в наших опытах – до 64 %. Однако Н.С. Котелина отмечает отсутствие прорастания в лабораторных условиях семян растений млечника, что получено и в нашей работе. Однако автору в полевых условиях в 1948 г. удалось найти 5 семенных всходов млечника морского на м2, что подтверждает наличие семенного размножения у этого вида в природе. Также по данным Н.С. Котелиной потенциальный объем семенного материала, который был исследован автором на растениях-галофитах побережья Белого моря составил для триостренника морского 17420 семян/м2, для подорожника морского – 3920 семян/м2, солероса европейского (Salicornia europaea L.) – 3600 семян/м2, астры солончаковой – 4000 семян/м2, млечника морского – 1040 семян/м2, а число всходов составило: для триостренника – 55 шт/м2 , для подорожника – 58 шт/м2, астры – 30 шт/м2 и млечника – 5 шт/м2. По этим данным можно рассчитать процент всходов от общего потенциального объема имеющегося семенного материала на литорали. Для млечника морского он составил 0,5 %, для астры солончаковой – 0,75 %, для подорожника морского – 1,45 % и для триостренника морского – 0,32 %. Однако дальнейшее развитие этих семенных всходов подвергается влиянию негативных факторов: межвидовой конкуренции со стороны других видов, уничтожению животными, действию приливов и отливов, штормов, влиянию холодных периодов вегетации, деградации растительных сообществ и грунтов литорали [15]. В итоге на приморских территориях продолжают существование единичные особи семенного возобновления галофитов. Поэтому, по сравнению с вегетативным, вклад семенного размножения в развитие растений галофитов литорали невелик.

Заключение

В работе исследованы масса, прорастание семян и пластичность этих показателей у Plantago maritima L., Tripolium vulgare Bess. ex Nees., Triglochin maritima L., Glaux maritima L. прибрежных территорий Белого моря в условиях солености 0; 10; 24 ‰ в лабораторном эксперименте. Наиболее низкие значения массы имели семена G. maritima (2,8±0,3 г), более высокие значения установлены у массы семян T. maritima (5,5±1,5 г) и P. maritima (6,6±2,0 г), и наибольшую массу показали семена T. vulgare (9,0±1,8 г). Максимальная всхожесть также установлена для семян T. vulgare (68–72 %). Семена T. vulgare, в отличие от других исследованных видов галофитов, проросли во всех вариантах солености воды, что может свидетельствовать о более высоком уровне их солеустойчивости.

При сравнении уровня пластичности массы семян установлено, что наименее варьирует масса T. maritima и G. maritima (19±5 и 16±3 %), несколько выше этот показатель у P. maritima – 22±2 %, и наиболее пластичной оказалась масса семян T. vulgare – 29±4 %.

Анализ степени пластичности (ИП) всхожести семян при разной солености выявил, что наибольшая средняя степень пластичности, 92 %, характерна для процесса прорастания семян астры, 64 % степень пластичности прорастания семян триостренника и 45 % – подорожника. Так как семена млечника не проросли в условиях различной солености, то степень пластичности установить не удалось.

На основании собственных и литературных данных делается вывод о высоком адаптивном потенциале вида T. vulgare и незначительном вкладе семенного размножения, по сравнению с вегетативным, в развитие растений-галофитов литорали Белого моря.