Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,976

Введение

Биоаккумуляция тяжелых металлов может создавать патологии в популяциях и нарушать их устойчивое состояние. Слабо изученной остается биоаккумуляция кадмия (Cd) при его высокой токсичности, необходим мониторинг качества окружающей среды и растений – кормовых ресурсов для видов местной фауны, оценка регионального фонового содержания металлов, сопоставление данных. Лишайники как индикаторы состояния воздушной среды дают оценку атмосферного загрязнения. Не изучено соответствие концентраций в лишайниках и хвое, в субстратах, влияние форофитов, экологических условий.

Необходимо охарактеризовать базовый уровень концентраций Cd и других микроэлементов в полисубстратных видах лишайников в сообществах без влияния пирогенных и техногенных нарушений, выявить меру их отличия в зависимости от состояния крон и характеристик субстратов. Виды Hypogymnia physodes и Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg относят к относительно устойчивым к действию атмосферного загрязнения. Кустистый лишайник U. hirta в средней тайге часто встречается на сосне [1, с. 48], Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. более чувствительный, эти лишайники встречаются на разных форофитах в естественно сформировавшихся сообществах.

Цель исследования – определить концентрации микроэлементов в видах лишайников Hypogymnia physodes, Usnea hirta, Bryoria fuscescens в зависимости от экологических условий местообитаний и выявить особенности на иве.

Материалы и методы исследования

Ива козья распространена по краям дорог, полей, в подлеске сосняков. Эпифитные лишайники Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg, Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. были собраны на древесном субстрате в сосновом сообществе и на кустарничково-сфагновом болоте в августе 2024 г., на стволах и ветвях ивы козьей с коркой – в 2019 и 2024 гг. Образцы собраны на болоте на древесине сухостоя сосны, корке стволов и ветвей, на корке ствола березы. Повторность сбора образцов лишайника на иве козьей – 5, высота 1,30–1,50 м. Район – подзона средней тайги, Ленинградская область, Волховский и Лодейнопольский районы [2], вне зон влияния локальных источников атмосферного загрязнения.

Образцы лишайников высушены в термостате до абсолютно сухого веса. Пробы лишайников, корки, хвои озоляли при 450 ºС в муфеле, золу растворяли при нагревании в 2N HCl, фильтровали через фильтр средней плотности «синяя лента» [2].

Концентрации микроэлементов определяли на ААС Квант-АФА (Россия). Анализ проведен в двух аналитических повторностях, с использованием государственных стандартных образцов (ГСО). Данные обрабатывали в Microsoft Excel 2010 [2].

Определяли размерные и массовые показатели хвои на ветвях в кронах сосны в сосняке кустарничково-зеленомошном и на кустарничково-сфагновом болоте. Образцы собирали в конце сезона вегетации 2024 г. На сосне (3 экз., 3,5 м высотой) срезали 3–5 ветвей. В лаборатории с них отделяли и хвою текущего года, почки. Со ствола сосны на высоте 1,3–1,5 м собирали тонкие пластины внешнего слоя корки, 1–2 мм.

Массу хвои сосны текущего года, 100–120 пар хвои на одной ветви, определяли на аналитических весах, измеряли длину. Ширину хвои принимали 2 мм. В сосняке изучено 110 пар хвои на ветвях в нижней части кроны. Масса сухой хвои всей кроны сосны на болоте 1050 г. Почки сосны и ивы козьей измеряли, взвешивали. Анализировали виды сем. Salicaceae, листья и ветви ивы Salix caprea L. 1–2 лет, почки, листья осины Populus tremula L. без черешков. Сравнивали концентрации в листьях, тонких ветвях берез, укороченных побегах березы северной Карелии, собранных в 2022 г.

Для выявления размеров лишайника в зависимости от жизненного состояния форофита, в живых кронах сосны и на сухостое стволов кустарничково-сфагнового болота сопоставляли длину и массу талломов U. hirta. Образцы собраны в августе 2025 г. на сухостое стволов сосны – 104 таллома (3 экз.), в живых кронах – 30 (2 экз.), на коре ствола в сосняке – 12 (3). После сбора в герметичные пакеты талломы измерены и взвешены. Массу талломов, корки, древесины сосны и березы определяли при естественной влажности образцов и воздушно-сухой.

Результаты исследования и их обсуждение

Лесные сообщества образованы не только древесными породами, но и ассоциированными с ними организмами [3]. Вид-эдификатор древесного яруса и его биогеоценотические связи играют важную роль в создании биоразнообразия в биогеоценозах [4; 5]. Растения, как продуценты органического вещества, взаимодействуют с окружающей средой. Химические элементы, поступающие из атмосферных выпадений, участвуют в питательном режиме лесов. Известно, что атмосферное поступление элементов является преобладающим источником питания для лишайников. Древесные растения преобразуют атмосферные выпадения. На разных видах форофитах различаются потоки химических элементов, субстрат лишайников. Листопадные деревья способны к потере большего количества макро- и микроэлементов, вымываемых из листьев. По приуроченности к форофитам более разнообразный видовой состав лишайников регистрируется на иве и осине [4; 5].

Таблица 1

Микроэлементы в Hypogymnia physodes на иве и других форофитах, мг/кг, абс. сух. масса

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 2

Содержание металлов в корке, почках, хвое сосны, листьях ивы, мг/кг, абс. сух. масса

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

На стволах и ветвях ивы козьей Cd в лишайнике выше, 1,80 и 0,88 мг/кг, относительно сосны и других форофитов. Лишайник на стволах ивы выделяется более высокой концентрацией Cd. Талломы лишайника в кроне березы содержат больше Zn, до 2,2–3,0 раза выше, также Mn, которого накапливают в 2,8–6,3 раз больше. В верхней части кроны березы Mn в талломе выше концентрации Fe, в 1,34 раза.

В лишайнике на иве козьей средняя концентрация Cd, 1,34 мг/кг, выше в 3,7 раза по сравнению с сосной. В лишайнике на стволе ивы козьей выявлена высокая концентрация Zn, 95 мг/кг. Крона осины также способствует накоплению Cd в талломах лишайника, концентрации Cd выше в 2,6 раза, до 0,93 мг/кг (табл. 1).

В местообитания лишайников микроэлементы могут поступать со стволовыми водами, при вымывании из листьев кроны вида форофита. Для отдельных таксономических групп растений известна наследственно обусловленная способность к избирательному накоплению микроэлементов. Представители семейства Salicaceae, виды рода Salix способны избирательно накапливать Cd и Zn в листьях, также в почках и ветвях при отсутствии техногенного загрязнения [6]. Результаты показали, что в лишайнике, растущем на иве козьей, содержание Cd выше по сравнению с другими форофитами. Это соответствует более высокому содержанию Cd в листьях, ветвях ивы и, очевидно, связано с вымыванием подвижных форм. Концентрация Cd в листьях ивы козьей в разных местообитаниях – 0,51–1,2 мг/кг, в ветвях – 1,04 мг/кг. Почки ивы козьей накапливают Cd до 0,76 мг/кг. В вегетативных почках сосны, как и в хвое, концентрации Cd меньше, чем в почках и листьях ивы, соответственно в 10,9–19,3 раз.

Концентрации тяжелых металлов в хвое сосны являются фоновыми. В хвое сосны на болоте, как и в сосняке кустарничково-зеленомошном, определены низкие концентрации Pb – 0,39–0,47 мг/кг, Cd – 0,062–0,065 мг/кг, в вегетативных почках сосны Cd – 0,070 мг/кг. Ива выделяется довольно высокой концентрацией Mn – 203–850 мг/кг, также Zn в почках – 83 мг/кг, в листьях – 288–503 мг/кг (табл. 2).

В разных местообитаниях концентрация Zn в листьях ивы в 6,0–11,4 раз выше, чем в хвое сосны, в почках ивы и сосны – в 3,8 раза. Все части растений содержат низкие концентрации Pb, в корке сосны Pb выше, 1,9 мг/кг. В листьях ивы козьей, в почках, более интенсивно накапливается Ni, 11–16 мг/кг.

Концентрации в хвое сопоставимы с содержаниями в хвое сосны в не нарушенном загрязнением национальном парке «Бурабай» в Казахстане (Боровое) [7].

Длина, масса хвои сосны, прирост ветвей в длину различаются больше. В неблагоприятных условиях роста на холодном обводненном торфе сфагнового болота годовой прирост ветвей сосны слабый, в среднем 1,53 см. Прирост ветвей на болоте ниже, чем в сосняке, до 25 %, длина и масса хвои меньше, 72,4 и 74,8 % от данных сосняка. Площадь кроны низкорослой сосны на болоте небольшая, менее 8 м2 (7,86 м2) при массе всей хвои в кроне 1050 г. При этом расчете учитывали размер хвои текущего года. Средняя площадь 1 кг хвои сосны на болоте близкая к поверхности кроны, составила 7,49 м2, что представлено в таблице 3.

Крона сосны на болоте может задерживать больше зимних осадков в виде снега. В условиях болот накопление тяжелых металлов в талломах лишайников может более определенно характеризовать условия атмосферного загрязнения, поскольку при небольших размерах влияние крон сосны слабое. Условия на сухостойных соснах отличаются поступлением осадков и микроклиматом.

Кустистые лишайники на сухой сосне содержат несколько больше Cd, Pb. У двух видов лишайников с кустистым талломом на древесине сухой сосны концентрации Cd различаются в 1,45 раз. Более высокий Cd из них накапливается в U. hirta, до 0,29 мг/кг. Различия содержания Cd на сосне у этого вида и H. physodes небольшие (табл. 1), всего в 1,24 раза, 0,29 и 0,36 мг/кг (табл. 4).

Таблица 3

Размерно-массовые показатели хвои текущего года и прироста сосны болота и сосняка (M±SD), сух. масса

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 4

Концентрации элементов в лишайниках на сосне и березе болота, мг/кг, абс. сух. масса

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Таблица 5

Размеры и масса талломов Usnea hirta на сухостое сосны, в кронах сосны и в сосняке

Примечание. *Различия по тесту Манна – Уитни, p < 0,01.

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

По-видимому, на концентрации Cd в лишайниках на сухостое сосны влияет поступление снеговых осадков при отсутствии кроны, состояние талломов. На стволе березы в лишайниках содержится больше Zn, в 1,35–2,36 раз, чем они накапливают на древесине сухой сосны. Под влиянием кроны березы в талломах кустистого вида B. fuscescens в 3 раза выше концентрация Mn, до 255 мг/кг.

Размеры талломов лишайников на сосне в зависимости от жизненного состояния ранее не были изучены. На примере вида U. hirta оценивали длину таллома на разных субстратах на сосне. Влажность и состояние крон формируют условия жизни в местообитаниях лишайников, крона и ее микроклимат способствуют росту талломов. Длина талломов лишайника U. hirta в кронах живой сосны (4,73 см), под кронами на корке ствола в сосняке больше (4,68 см), по сравнению с длиной на древесине сухостоя сосны на болоте, (3,21 см). В кронах сосны дольше сохраняется влажность, более длительная физиологическая активность и рост лишайников, по сравнению с древесиной сухостоя. Влажность талломов лишайника в живой кроне сосны на болоте, на стволах сосны в сосняке выше, по отношению к сухостою, их масса 0,118 и 0,130 г (табл. 5).

С длиной талломов U. hirta тесно связана их масса при естественной влажности. Коэффициент корреляции r = +0,66 для живой кроны сосны, на сухостое r = +0,71 и на коре ствола в сосняке r = +0,69. Коэффициент вариации длины менее 30 %. Средняя сухая масса таллома 0,080–0,085 г, больше в кроне сосны.

Таблица 6

Влажность древесины сухостоя стволов сосны, корки сосны, сухостоя березы

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Накопление воды в древесине сухостоя стволов сосны влияет на условия роста лишайников. Древесина сухостоя сосны на болоте более влажная, 32,3 %, по сравнению с коркой ствола в кроне сосны (табл. 6).

У корки ствола сосны на болоте в слое 1,3–1,5 мм влажность несколько больше, до 19,0 %, чем корки сосны в сосняке, 12,9 %. Корка березы постоянно подпитывается водой из древесины, слоя воды, мхов болота, что создает благоприятные по влажности местообитания для лишайников на рыхлой древесине сухостоя березы (табл. 6).

Старовозрастные леса необходимы для видов лишайников со специфическими требованиями [8; 9]. Для сукцессионных стадий характерным является комплекс эпифитных и эпиксильных видов [10]. Отмершая древесина разной степени разрушения необходима в качестве субстрата для эпиксильных видов лишайников. Экологический и таксономический анализ флоры лишайников показал, что во всей флоре доля облигатно связанных с древесиной эпиксильных видов 10 %, сем. Parmeliaceae достигает 19 % [11].

Концентрация Cd в лишайниках, растущих на древесине, потенциально может превышать содержание в лишайниках, растущих в кронах форофитов. Однако в фоновых условиях виды – концентраторы Cd Salix caprea, Populus tremula выделяются более высоким содержанием. В фоновых условиях содержание Cd в лишайнике превосходит или сопоставимо с листьями видов форофитов – ивы козьей и осины (при соотношении 1,5 раза на иве, 0,78 на осине). Влияние вида – концентратора Cd на лишайник сильнее, по сравнению с различиями концентраций Cd в видах лишайников двух жизненных форм. Лишайник H. physodes в условиях фона характеризуется более высокой способностью к биоаккумуляции тяжелых металлов, больше подходит для экологического мониторинга. Содержание Cd в его талломе 0,36 мг/кг, выше в 5,8 раза по отношению к хвое сосны.

Определяли состав листьев и хвои форофитов, почек и оценивали их в качестве кормовых ресурсов. Тяжелые металлы способны накапливаться в пищевых цепях при поступлении с кормом в организмах диких животных и птиц. Почки ивы, березы, побеги, хвоя сосны, можжевельника, шишкоягоды представляют важную часть корма птиц, куропаток, глухарей и тетеревов. Продуценты, растения, создающие фитомассу, и консументы – потребители находятся на разных уровнях пищевой цепи. Консументы фитофаги – куропатки, их корм зимой – побеги и почки ивы, тетерева, глухари, северные олени, питающиеся лишайниками. Вторичные леса, болота, зарастающие луга, вырубки, где есть веточный корм, побеги осины, ивы, березы – это подходящие биотопы для лося. Северо-Запад и Карелия – это территории с высоким разнообразием копытных животных [12; 13]. Избыток микроэлементов в кормах влияет на микроэлементный состав продукции дичи. Хвоя и почки сосны на болотах хорошо заметны для глухарей, это одна из основных частей корма. Куропатки зимой питаются хрупкими ветвями ивы и почками, отламывают клювом. Расчет массы и количества почек сосны нужен при оценках потребляемого корма в рационе птиц. Среднее количество почек на сосне в кустарничково-сфагновом болоте в 1 г составляет, на сухую массу, от 45 (53) – 77 шт., в сосняке – 83 шт., почки ивы козьей – 58 шт. на 1 г средняя масса 0,017 г, размер 7x3 мм.

В ненарушенном загрязнением районе для разных видов форофитов лишайников выявлены концентрации Cd в листьях, побегах, древесине. Избирательно накапливающие Cd S. caprea и P. tremula различаются по степени его аккумуляции. По сравнению с содержанием Cd в ветвях и листьях березы, накопление Cd выше в листьях осины и корке ивы, 0,73–1,07 мг/кг соответственно. Разные части растений также в неодинаковой степени накапливают Cd. Укороченные побеги березы северной Карелии и в Приладожье содержат более высокие концентрации Cd, 0,17–0,61 мг/кг, относительно ветвей березы. Самая низкая концентрация Cd среди субстратов определена в древесине сухих ветвей ели, 0,072 мг/кг, что сопоставимо с содержанием Cd в хвое.

В фоновых условиях горной тундры Полярного Урала кустарниковая ива арктическая Salix arctica лидирует среди кормовых растений, Cd в листьях 1,83 мг/кг.

Эпифитные лишайники превосходят по накоплению Cd напочвенный кормовой вид лишайника Cetraria islandica. На сосне в них выявлена более высокая концентрация Cd. Кадмий в лишайнике U. hirta на сосне и березе выше, чем в C. islandica в 4,6–7,4 раз, также в B. fuscescens – в 3,8–5,1 раз. Талломы C. islandica содержат довольно низкую концентрацию Cd, всего 0,039 мг/кг (табл. 7).

Ранг различий этих эколого-субстратных групп лишайников характерен для естественного состояния лесных сообществ в отсутствие загрязнения. Следует отметить, что в листьях ивы козьей Cd концентрируется при отсутствии полиметаллических аномалий в почвах. При рудном обогащении почв геохимических аномалий накопление Cd в видах-концентраторах еще больше возрастает.

На территории Карелии имеются оценки массы растений в корме белой куропатки 26,5 г [14]. Химический анализ корма из растений зоба белохвостой куропатки Lagopus leucurus в Скалистых горах Колорадо выявил высокий уровень Cd, 2,63 мг/кг сух. массы, близкий к Cd в листьях и ветвях ивы [15]. В обогащенных рудных районах обитания предел токсичности в почках куропатки достигается за 600 дней. При питании ивой куропатки концентрируют Cd во внутренних органах больше, чем в мышцах [15; 16].

Таблица 7

Микроэлементы в ветвях, побегах, корке, напочвенном лишайнике, листьях, мг/кг, абс. сух. масса

Источник: составлено авторами на основе полученных данных в ходе исследования.

Осина обладает способностью к накоплению Cd. Листья осины концентрируют Cd в фоновых условиях, 0,73 мг/кг, что согласуется с результатами [17]. Эта концентрация не превышает предельно допустимую концентрацию Cd (ПДК), 1 мг/кг [17]. Для листьев ивы и корки Cd выше, 1,20 мг/кг, в ветвях 1,04 мг/кг, в корке 1,07 мг/кг. В фоновых условиях сообществ все части ивы содержат более высокие концентрации Cd, по сравнению с сосной. Избирательная концентрация Cd в частях ивы козьей, в листьях, в корке, приводит к более высокой биоаккумуляции Cd в лишайнике, и она не связана с атмосферным загрязнением. Высокое видовое разнообразие лишайников приводится для ивы [4]. Оно совпадает с избирательной аккумуляцией микроэлементов в листьях ивы (Cd, Zn). Содержание макроэлементов (Ca, K, Mg, N, P) в листьях ивы, вымывание необходимых макро- и микроэлементов из листьев кроны, очевидно, положительно влияют на лишайники, обусловливают разнообразие видов. Концентрации Cd в талломах лишайника на иве козьей, по-видимому, для него не токсичные.

В талломах эпифитных лишайников определены фоновые концентрации тяжелых металлов. При биомониторинге нужно принимать во внимание, что накопление Cd, приоритетного металла-загрязнителя в регионе в лишайниках на иве, сосне, березе, осине имеет отличия. Следует исключать форофиты иву и осину при определении фона из-за биогеохимической специализации. В хвое сосны не выявлено загрязнения тяжелыми металлами, как кормовой ресурс хвоя сосны соответствует экологическим нормам.

Заключение

Выявлена видовая специфичность Salix caprea L., Populus tremula L. в накоплении Cd в условиях северо-западного региона. В лишайнике Hypogymnia physodes (L.) Nyl. растущем на иве козьей, избирательно накапливающей Cd, концентрации Cd выше в 3,7 раза по сравнению с сосной. Меньшие различия по степени накопления Cd получены на сосне у лишайников кустистой U. hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg и листоватой жизненной формы H. physodes – в 1,24–1,80 раза; B. fuscescens и H. physodes в 2,11–2,53 раза. При биомониторинге следует учитывать видовую специфичность.

Длина талломов кустистого лишайника U. hirta различается в местообитаниях на сосне. На сухостое сосны без кроны талломы имеют меньший размер 3,21 см, по сравнению с условиями под кронами, эти отличия достоверны. На древесине сухостоя сосны довольно благоприятные условия влажности субстрата местообитаний (32,3 %) при отсутствии кроны. Длина талломов в кронах сосны на болоте и под пологом леса больше в 1,47 и 1,46 раз, масса в 1,29 и 1,42 раза соответственно, чем на сухостое. Размеры U. hirta связаны с их массой, коэффициент корреляции r = +0,66 для крон сосны на болоте, на сухостое r = +0,71.

Крона сосны на болоте имеет небольшую площадь, менее 8 м2. В отличающихся экологических условиях сделаны сравнения размера и массы хвои сосны, прироста ветвей, массы почек. Определено содержание микроэлементов в почках и хвое сосны для оценки кормовых ресурсов птиц. В фоновых условиях в почках ивы козьей в 10,9 раз выше концентрации Cd, чем в почках сосны, в листьях ивы Cd выше, чем в хвое сосны, в 19,3 раза. В корме птиц фитофагов из листьев, ветвей, почек ивы более высокий Cd.