Введение
Инвазионный дальневосточный короед – уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) оказывает негативное воздействие на темнохвойные леса [1]. Инвайдер изменил структуру и строение насаждений на значительной площади. При этом влияние вредителя на ценозы носит фрагментарный и очаговый характер [2]. История происхождения и распространения полиграфа представлена в ряде научных публикаций [3, 4]. Особенности распространения и механизм воздействия короеда в Сибири описан в трудах [5–7].
Согласно данным С. А. Кривец, полиграф во вторичном ареале встречается в насаждениях различного состава, но с полным или частичным участием пихты. При этом ареал распространения достаточно широк [8].
Особенно насущная проблема воспроизводства лесных ресурсов Сибири – это повышение эффективности естественного лесовозобновления и реализация потенциала лесных экосистем к самовосстановлению. Оно принимает особое значение в условиях распространения нового инвазивного вида, уссурийского полиграфа (Polygraphus proximus Blandf), массовое размножение которого вызвало деградацию пихтовых древостоев, образование сухостоев и затронуло подчиненные ярусы [1].
Важной составляющей воздействия полиграфа уссурийского является его влияние на подрост пихты. Устойчивость молодого подпологового поколения различных категорий крупности описана в ряде исследований [9, 10]. Авторы приходят к выводу о временной ограниченности влияния полиграфа на подрост, после инвазивного воздействия наблюдается удовлетворительная возобновительная способность ценоза.
Уссурийский полиграф вызывает отпад взрослых и молодых деревьев, что приводит к изменению уровня инсоляции и формированию очагов как открытого, так и закрытого типа. В живом напочвенном покрове наблюдается смена групп от таежного мелкотравья к разнотравью и сорнотравью. При этом растет плотность и размеры травяно-кустарникового покрова [11–13].
Цель исследования – оценка лесовозобновления участков, поврежденных уссурийским полиграфом на территории национального парка «Красноярские столбы».
Материалы и методы исследования
Национальный парк «Красноярские столбы» расположен вблизи г. Красноярска (рис. 1). Основной лесообразующей породой территории является пихта. Вспышка инвайдера в 2012–2014 гг. сформировала очаги различной площади и месторасположения.
Исследование проводилось на семи пробных площадях (кварталы 31, 46, 47 и 48). Согласно данным лесоустройства, повреждения пихтовых лесов на данной территории возникли в 2012 г. Как показывают космические снимки, катастрофических изменений в лесной экосистеме не выявлено. Однако на локальном уровне пихтовые насаждения повреждены, очаги полиграфа встречаются на всей территории национального парка.
В течение полевого сезона проведена оценка поврежденных полиграфом насаждений чистых и смешанных пихтовых древостоев при вспомогательном участии березы повислой (Betula pendula Roth) и сосны сибирской кедровой (Pinus sibirica). Насаждения разновозрастные и представлены различными поколениями пихты. Уровень нарушенности зависел от интенсивности воздействия инвайдера.
Темнохвойные насаждения с преобладанием пихты сибирской (Abies sibirica) относятся к пихтачам разнотравных, зеленомошниковых и крупнотравных групп.
Снимок 2010 г. Снимок 2020 г.
Рис. 1. Территория национального парка «Красноярские столбы» до (2010 г.) и после (2020 г.) воздействия полиграфа Примечание: составлен авторами на основе космических снимков Landsat (Google Earth Pro)
На лесных участках до воздействия полиграфа наблюдалась полнота, равная и больше 1,0, что свидетельствует о плотном кроновом пространстве, способствующем усилению конкуренции за свет, воду и питательные вещества.
Учет деревьев на нарушенных участках проводился на основе оптимизированной методики, разработанной научными сотрудниками Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН совместно с Институтом биогеохимии им. Макса Планка (г. Йена, Германия)) [14]. Пробная площадь состояла из трех концентрических кругов с целью полного перечета деревьев в них в зависимости от диаметра дерева. Диаметр первого круга – 3,5 м, второго – 7,5 м и третьего – 15,0 м. На пробе проводилась таксация древесного яруса, учет подроста и подлеска. Разбивка площади на местности осуществлялась по сторонам света. Учет подроста выполнялся на четырех учетных площадках, расположенных в северном, восточном, южном и западном направлениях. Размер – 2*2 м. Подрост характеризовался следующими морфологическими признаками: видовая принадлежность, возраст, высота и категория жизненного состояния.
На всех исследуемых участках наблюдался отпад по запасу древостоя. Кроме этого, выявлена высокая захламленность, значительное количество сухостоя и валежа (рис. 2).
Результаты исследования и их обсуждение
При перечете деревьев выявлено, что инвазивному нарушению подверглись две разные по составу группы: пихтово-кедровые и пихтово-березовые насаждения. На участках наблюдалась высокая инсоляция из-за низкой полноты и активного зарастания крупнотравными видами (рис. 2).
Рис. 2. Участки (№ 1, 2) разной степени повреждения полиграфом Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования
Таблица 1
Характеристика подроста и степень повреждения насаждений
|
Номер пробной площади |
Состав |
Тип леса |
Количество подроста, шт*га-1 |
Итого количество подроста, шт*га-1 |
Степень повреждения насаждения, % |
||
|
пихта |
береза |
кедр |
|||||
|
1 |
10П |
Поскт |
11875 |
– |
– |
11875 |
41 |
|
2 |
10П+Е,К |
Поскт |
18125 |
– |
– |
18125 |
42 |
|
3 |
8П2Б |
Поскт |
11875 |
2500 |
– |
14375 |
23 |
|
4 |
7П3Б+К |
Пртос |
21875 |
11250 |
– |
39375 |
49 |
|
5 |
9П1К |
Посзм |
7500 |
2500 |
– |
10000 |
82 |
|
6 |
9П1К |
Пкзм |
19375 |
– |
1875 |
21250 |
67 |
|
7 |
9П1К |
Пктп |
23750 |
– |
1875 |
25625 |
81 |
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования.
В табл. 1 представлена таксационно-лесоводственная характеристика подроста, а также степень повреждения насаждений по запасу древесины от уссурийского полиграфа. Степень воздействия инвайдера на древесный компонент менялась от 23 до 81 %.
Доминирующее количество подроста на участках представлено пихтовым подростом, подрост березы от 2 до 3 ед., подрост кедра представлен единично. В дальнейшей оценке участвовал весь подрост.
По густоте все участки делят на следующие категории: редкий; средний; густой; очень густой. Ранее проведенные нами исследования показали, что на территории доминирует очень густой и густой подрост [2].
Количественная представленность по элементам леса имела следующий вид. У подроста пихты редкого нет; средней густоты – 6,6 % (ПП № 5); густого– 20,8 % (ПП № 1, 3); очень густого – 72,7 % (ПП № 2, 4, 6, 7). Густота березового подроста определена как средняя – 30,8 % (ПП № 3, 5) и густая – 69,2 % (ПП № 4). Кедровый подрост имел редкую густоту – 100 % (ПП № 6, 7). Максимальное количество подроста наблюдалось в пихтаче разнотравно-осочковом и крупнотравно-папоротниковом (ПП № 4,7).
Далее для участков определено количество и размещение подроста [15]. Подрост равномерно занимает все участки. Число жизнеспособного подроста пихты менялось от 15 до 100 %, сомнительная категория представлена от 17 до 72 %.
Жизнеспособный подрост характеризовался как групповой (30 %), так и одиночной агрегацией (25 %). Размещение сомнительного подроста пихты имеет следующую структуру: 11 % – одиночно, 23 % – группами. Если не учитывать состояние, тогда 92 % – групповое размещение, а 8 % – одиночное расположение подроста. Второстепенная порода, береза, располагается на территории одиночно и группами (11 %). Подрост кедра встречается редко и одиночно на 5 % площади.
Состояние подроста зависело от степени повреждения насаждения полиграфом (23–82 %) (рис. 3).
Максимальное число подроста пихты и березы сомнительного состояния установлено на ПП № 2, 4 со степенью повреждения более 40 %.
Интенсивность повреждения оказала опосредованное влияние на количественную и качественную характеристику подроста. Скорее всего, прямое влияние на формирование и развитие подроста оказывают условия произрастания. Размещение также имеет определенное влияние на состояние подроста. Групповое размещение в большей степени наблюдается у сомнительного подроста как пихты, так и березы. Жизнеспособный подрост пихты занимает чуть более половины – 61 % территории, в то время как сомнительный подрост – 39 %. Можно констатировать, что воздействие полиграфа не остановило восстановительную способность пихтовой формации, но жизнеспособность подроста пихты и березы ухудшилась.
Рис. 3. Процент повреждения пихтовых насаждений Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования
Рис. 4. Количество крупного подроста на лесных участках Примечание: составлен авторами по результатам данного исследования
Таблица 2
Статистическая оценка возрастной и размерной структуры подроста
|
Номер пробной площади |
Возраст |
Высота |
||
|
Средний, лет |
Коэффициент варьирования, % |
Средняя, М |
Коэффициент варьирования, % |
|
|
Пихтовый жизнеспособный подрост |
||||
|
1 |
10±1 |
14,3 |
0,5±0,12 |
24,1 |
|
2 |
11±2 |
17,0 |
1,2±0,18 |
14,9 |
|
3 |
10±1 |
7,3 |
0,9±0,15 |
17,1 |
|
4 |
13±1 |
5,3 |
1,3±0,11 |
8,7 |
|
5 |
12±1 |
6,3 |
1,1±0,15 |
13,4 |
|
6 |
13±1 |
4,9 |
1,0±0,10 |
9,4 |
|
7 |
12±1 |
4,8 |
1,1±0,08 |
7,6 |
|
Пихтовый сомнительный подрост |
||||
|
1 |
10±1 |
12,6 |
0,7±0,22 |
29,0 |
|
2 |
8±1 |
7,0 |
0,9±0,11 |
12,6 |
|
3 |
9±1 |
7,7 |
0,8±0,17 |
21,5 |
|
4 |
12±1 |
5,0 |
1,1±0,09 |
8,4 |
|
7 |
15±0 |
1,2 |
1,4±0,10 |
7,1 |
|
Кедровый жизнеспособный подрост |
||||
|
7 |
9±1 |
3,6 |
0,5±0,11 |
20,9 |
|
Кедровый сомнительный подрост |
||||
|
6 |
8±1 |
10,2 |
0,8±0,15 |
22,5 |
|
Березовый сомнительный подрост |
||||
|
3 |
2±0 |
5,8 |
0,4±0,03 |
15,2 |
|
4 |
2±0 |
10,2 |
0,3±0,06 |
20,9 |
Примечание: составлена авторами на основе полученных данных в ходе исследования. Статистические оценки получены при уровне доверительной вероятности 95,4 %. Средние параметры достоверны и надежны, так как tф > tст. Точность опыта по возрасту 0,4–6,3 %, высоте 1,4–13,0 %.
На следующем этапе изучена возрастная и размерная структура подроста. При оценке подроста произведено разделение на категории возраста: всходы – до 1 года (3,7 %), самосев – до 5 лет (29,3 %), подрост – более 5 лет (67 %). Это показывает, что в целом на территории доминирует подрост последующей генерации, до воздействия полиграфа сформировалась третья часть подроста (предшествующая генерация). В табл. 2 представлена статистическая оценка возраста и высоты подроста.
Средний возраст пихты 8–15 лет, кедра 8–9 лет, береза 2 года. Изменчивость указывает на высокую однородность данных по возрасту (1,2–17,0 %).
По размерным параметрам подрост соответствовал следующей структуре: преобладает средний (выше 55 %), далее крупный (около 43 %) и мелкий (меньше 2 %).
Средняя высота подроста пихты составила 0,5–1,4 м; березового подроста 0,2–0,5 м; кедра 0,5–0,8 м. Вариабельность достаточно низкая (7,1–24,1 %).
Для оценки лесовозобновления выполнен количественный анализ подроста высотой более 1,0 м (рис. 4). При количестве крупного подроста более 2500 шт*га-1 можно констатировать успешность восстановительного процесса [15, 16]. Можно отметить, что максимальное число крупного подроста отмечено на участках с максимальной степенью повреждения полиграфом (№ 4, 6, 7).
На исследуемой территории недостаточное количество подроста березы и кедра, поэтому диаграмма построена только по пихтовому подросту. Установлено, что на всех участках естественное возобновление является успешным, а восстановление удовлетворительным.
Выводы
По результатам выполненных исследований получены следующие выводы.
− После воздействия уссурийского полиграфа интенсивность повреждения менялась от 23 до 82 %.
− Инвазивному нарушению подверглись две группы: пихтово-кедровые и пихтово-березовые насаждения. На участках наблюдалась высокая инсоляция из-за низкой полноты и активного зарастания крупнотравными видами.
− Доминирующее количество подроста на участках представлено пихтовым подростом, подрост березы от 2 до 3 ед., подрост кедра представлен единично. В дальнейшей оценке участвовал весь подрост. Он имеет высокую густоту на 17 % участках и очень большую густоту на 83 % территории. Густота березового подроста определена как средняя – 30,8 % и густая – 69,2 %. Кедровый подрост имел редкую густоту – 100 %. Максимальное количество подроста наблюдалось в пихтаче разнотравно-осочковом и крупнотравно-папоротниковом.
− Подрост расположен равномерно по всей площади. Число жизнеспособного и сомнительного подроста практически одинаково.
− Состояние подроста зависело от степени повреждения насаждения полиграфом (23–82 %). Интенсивность повреждения опосредованно влияет на количественную и качественную характеристику подроста. Скорее всего, прямое влияние на формирование и развитие подроста оказывают условия произрастания.
− Подрост характеризуется групповым и одиночным расположением. Размещение в определенной степени оказывает влияние на состояние подроста. Групповая агрегация выявлена у сомнительного подроста как пихты, так и березы.
В целом на территории доминирует подрост последующей генерации, до воздействия полиграфа сформировалась третья часть подроста (предшествующая генерация).
На 42,8 % участков подрост превышает 1,5 м, что свидетельствует о наличии достаточно значительного числа крупного подроста.
Таким образом, поврежденные полиграфом уссурийским древостои обладают высоким потенциалом естественного хвойного возобновления, где в видовом составе преобладает молодое поколение Abies sibirica, способное в будущем сформировать близкие к коренному типу насаждения.