Представители Ceratophyllidae возникли не позже олигоцена или миоцена.
Неарктическая область [в которой обнаружено 30 родов данного семейства, из которых 14: Orchopeas Jordan (15 видов), Opisodasys Jordan (9), Thrassis Jordan (18), Opisocrostis Jordan (5), Foxella Wagner (6), Malaraeus Jordan (3), Jellisonia Traub (10), Traubella Prince, Eads et Barnes (1), Amaradix Smit (3), Dactylopsylla Jordan (2), Aetheca Smit (2), Eumolpianus Smit (8), Plusaetis Smit (14), Bacylomeris Smit (2) -эндемичны], являлась первым, а Палеарктическая [насчитывающая 20 родов, из них 7: Aenigmopsylla Ioff (1), Callopsylla Wagner (18), Citellophilus Wagner (11), Rostropsylla Wagner et Ioff (1), Myoxopsylla Wagner (3), Brevictenidia Liu et Li (1), Paramonopsyllus (2) - эндемичны] - вторым центром возникновения родов и многих видов. Впоследствии эти две области неоднократно обменивались частями своих фаун. Так, представители Amphalius Jordan (8), Amalaraeus Ioff (9), Tarsopsylla Wagner (1), подрода Monopsyllus s. str. и некоторые Ceratophyllus s. str. и Emmareus проникли в Неарктику, а Mioctenopsylla Rothschild (2), Oropsylla Wagner et Ioff (6), Dasypsyllus Baker (8) и несколько групп Amonopsyllus Ioff - в Палеарктику (Traub, 1980; Гончаров, 1993).
В Восточную область, ставшую третьим центром формообразования (представители которого более близки к таковым второго, чем первого и имеющую в настоящее время 10 родов этого семейства, из которых 6 [Syngenopsyllus Traub (1), Hollandipsylla Traub (1), Smitipsylla Lewis (2), Rowleyella Lewis (1), Macrostylophora Ewing (24), Megathoracipsylla Liu, Liu et Zhang (1) - эндемичны], представители Ceratophyllidae попали, в основном, в третичное время (с беличьими) из Палеарктической области, а в Южную Америку (где отмечено 4 рода) - из Мексики и Центральной Америки [Kohlsia Traub (20), Pleochaetis Jordan (3)] или были завезены человеком (Nosopsyllus fasciatus, N. londiniensis). Виды этого семейства (Nosopsyllus), не паразитирующие на птицах, в Южной Америке не найдены на юге далее Перу или Анд. Представители Dasypsyllus,в какой-то мере близкие Amalaraeus и Smitipsylla, более многочисленны в Неотропической области и, по-видимому, отсюда попали в Голарктическую область. В Эфиопской области найден 1 эндемичный род [Libyastus Jordan (15)], близкий к Nosopsyllus, а в Австралийской не отмечены представители этого семейства (кроме завезенного Ceratophyllus gallinae и двух видов Nosopsyllus). Род Glaciopsyllus обнаружен на островах (Ardery, Anchorage) у побережья Антарктиды.
Из 209 видов и 31 подвида блох, представители которых обнаружены инфицированными в природных условиях, к Ceratophyllidae принадлежат 65 видов 18-ти родов, добытых преимущественно с грызунов и зайцеобразных в четырех зоогеографических областях, в которых зарегистрирована энзоотия чумы.
В Ceratophyllinae отмечено 13 родов (из них: 1 - в трибе Amphaliini, 2 - в Tarsopsyllini, 1 - в Nosopsyllini и 9 - в Ceratophyllini), включающих в себя виды блох, особи которых были найдены зараженными чумой, в Oropsyllinae -5 (1 - в Dactylopsyllini и 4 - в Oropsyllini), а в Aenigmopsyllinae - ни одного. В различных зоогеографических областях виды одного и того же семейства (в частности Ceratophyllidae) играют одну из заметных или, наоборот (в Эфиопской области), незначительную роль в эпизоотиях чумы.
В Неарктической области штаммы чумы выделены от 16 видов четырех родов Oropsyllini, а в Палеарктической - только от 3-х видов одного рода (Oropsylla) этой трибы. В Голарктике от представителей Ceratophyllini возбудитель чумы изолирован от 33 видов одиннадцати родов, а в других областях - всего от 7 видов двух родов.
Всего три рода семейства Ceratophyllidae содержат виды, обнаруженные зараженными более чем в 1-ой зоогеографической области. Из них Oropsylla (O. idahoensis, O. alaskensis) и Megabothris s.l. - в Палеарктической и Неарктической областях, а Nosopsyllus (N. fasciatus), кроме того, и в Восточной и Неотропической областях.
Наибольшее число видов Ceratophyllidae, из особей которых выделен возбудитель чумы, зарегистрировано в родах Nosopsyllus (14), Thrassis (11), Megabothris s.l. (6), Oropsylla, Opisocrostis, Orchopeas (по 4).
Роль в эпизоотиях чумы особей отдельных подвидов одного и того же вида иногда весьма различна (Nosopsyllus laeviceps laeviceps одни из основных переносчиков возбудителя, а особи N. l. ellobii не отмечены инфицированными в очагах чумы).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Гончаров А.И. Блохи (распространение, вовлечение в эпизоотии). - Ставрополь, 1993. 16.08.93. № ЧИ 22-85. В ВИНИТИ. - М., 1993. - 257 с. Р.Ж. Зоопаразитология, 1994. № 2279 - 893.
- Traub, R. The zoogeography and evolution of some fleas, lice and mammals // Fleas. - A.A. Balkema - Rotterdam, 1980. - P. 93-172.