Наименьшими структурами минерального компонента разных видов обызвествлённой соединительной ткани являются кристаллы, достигающие в кости, гиалиновом и фиброзном хрящах близких максимальных размеров (15-17×9-10×4 нм). Кристаллы минерала контактируют друг с другом, в результате чего формируются их копланарные объединения в виде пластин неправильной формы. Размеры копланарных объединений кристаллов приведены в таблице 1. У людей зрелого возраста наименьшие их размеры характерны для компактного вещества пластинчатой кости, а наибольшие для гиалинового хряща.

Структурными единицами кальцифицированного матрикса пластинчатой кости, гиалинового и фиброзного хрящей являются минерализованные матриксные везикулы (табл.2) и обызвествлённые коллагеновые фибриллы с окружающими их кальцифицированными участками основного вещества. В связи с этим выделено три основных пула минеральных частиц, в состав которых входят кристаллы и их объединения: внутривезикулярный, внутрифибриллярный и межфибриллярный. Слияние этих пулов обеспечивает непрерывность минерального компонента, как на тканевом, так и на органном уровнях.

Таблица 1. Размеры минеральных частиц в обызвествляющихся видах соединительной ткани скелета

Распределение внутривезикулярных минеральных частиц определяет округлая форма везикул матрикса. При этом образуются минеральные глобулы, в которых ориентированные в разных направлениях кристаллы и их объединения плотно прилежат друг другу. Внутрифибриллярно минеральные образования организованы в виде преимущественно параллельных спирально закрученных пластов, контактирующих между собой при помощи отдельных объединений кристаллов.

В межфибриллярных промежутках кристаллы и их объединения формируют околофибриллярные минеральные манжетки, окружающие коллагеновые фибриллы. Манжетки соседних фибрилл связаны между собой посредством переходных участков, имеющих вид плотных групп минеральных частиц. В таких группах кристаллы и их оьъединения плотно прилежат одно к другому, а сами группы ориентированы под разными углами относительно близлежащих коллагеновых фибрилл.

Таблица 2. Диаметр минерализованных глобулярных образований в обызвествляющихся видах соединительной ткани скелета

Обызвествлённые везикулы матрикса, коллагеновые фибриллы и прилежащие к ним участки основного вещества в кости и интертерриториальном матриксе фиброзного хряща входят в состав минерализованных коллагеновых волокон, располагающихся в виде пучков. В гиалиновом хряще и территориальном матриксе фиброзного хряща они образуют округлые минерализованные конгломераты (табл.2), объединяющиеся в калькосфериты (табл.2). Контакты пучков минерализованных коллагеновых волокон и/или калькосферитов между собой обусловливают появление минерализованных зон в обызвествляющихся видах соединительной ткани. Кроме того, сформированные участки костной поверхности покрывает особый пул минеральных частиц, представленный наслаивающимися друг на друга пластами кристаллов и их объединений.

В старческом возрасте общие закономерности структурной организации минерального компонента в рассматриваемых видах соединительной ткани не изменены. Максимальные размеры кристаллов минерала остаются прежними. Линейные параметры объединений кристаллов в пластинчатой кости увеличены, а в гиалиновом и фиброзном хряще уменьшены в длину и ширину при неизменной толщине (табл.1). Особенностью гиалинового хряща людей старческого возраста, являются крупные обызвествлённые матриксные везикулы, разделённые на ряд сегментов. Кроме того, определяется продвижение минерализованных зон гиалинового и фиброзного хрящей в сторону их неминерализованных областей.

Таким образом, строение минерального компонента обызвествлённых видов соединительной ткани скелета отличается от такового в зрелом возрасте, что может быть связано с целым рядом причин. Так, отдельные указания на увеличение размеров кристаллов в пластинчатой кости при старении [6] можно связать с выявленным в нашей работе увеличением длины и ширины копланарных объединений кристаллов. Это может быть обусловлено снижением количества формирующихся участков костной поверхности, включающих в свой состав новообразованные, меньшие по размерам объединениями кристаллов [8]. В работе [9] отмечено снижение содержания воды и органических веществ в межклеточном веществе кости при старении. При этом освободившееся пространство могут заполнять растущие кристаллы, что приводит к повышению содержания минерального компонента в костном матриксе [2].

Обнаруженное нами у лиц старческого возраста уменьшение размеров минеральных частиц гиалинового хряща в длину и ширину может быть связано с тем, что у данной группы лиц наблюдается продвижение зоны минерализации в сторону неминерализованного хряща. Это, очевидно, способствует появлению более мелких новообразованных частиц минерала.

В матриксе гиалинового хряща людей старческого возраста наблюдается ряд биохимических изменений, которые теоретически могут влиять на размеры минеральных частиц. Это сдвиг соотношения белков матрикса гиалинового хряща в сторону преобладания низкомолекулярных форм [1], снижение длины богатой хондроитин-сульфатом области агрегирующих протеогликановых мономеров, уменьшение числа мономеров в составе агрегата и доли мономеров, участвующих в агрегации [5], изменение соотношения различных форм протеогликанов с возрастанием их полидисперстности и увеличением относительного содержания гиалуроновой кислоты: от 0,5 до 6% (за 100 % взято содежание гликозаминогликанов в ткани) [1], а также усиление связи протеогликановых агрегатов с коллагеновой сетью [7].

Появление в везикулах матрикса гиалинового хряща ряда сегментов может быть обусловлено существованием групп везикул, в которых они плотно прилежат друг к другу, либо размещения в них более мелких везикул. Так, авторами работы [3] были выявлены мелкие матриксные везикулы, входящие в состав более крупных везикул и высвобождающиеся после разрыва мембран последних. У лиц старческого возраста полного разрыва мембран везикул или разделения их групп, возможно, не происходит из-за ускоренного обызвествления окружающего межклеточного вещества. Это может обусловливать появление крупных минерализованных матриксных везикул с сегментами.

Обнаруженные в ходе нашего исследования уменьшенные размеры объединений кристаллов фиброзного хряща у лиц старческого возраста хорошо согласуются с нашими данными и сведениями авторов [4] о расширении минерализованной зоны волокнистого хряща в процессе старения. Вероятно, уменьшение размеров таких минеральных частиц связано с увеличением среди них доли растущих, не до конца сформированных.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Кабак С.Л., Фещенко С.П., Аниськова Е.П. Костно-суставная система. Морфологические и биохимические аспекты формирования. - 1990. - Минск. - Навука i тэхнiка. - 181 с.
2. Колосова Н.Г., Куторгин Г.Д., Сафина А.Ф. Особенности минерализации костной ткани преждевременно стареющих крыс OXYS. / Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 2002. - Т. 133. - № 2. - С. 203-206.
3. Akisaka T. Ultrastructural characteristics of freeze-substituted epiphyseal cartilage. / J. Electron. Microsc. - 1986. - V. 35. - Suppl. № 4. - P. 3055-3056.
4. Benjamin M., Evans E.J. Fibrocartilage. / J. Anat. - 1990. - V. 171. - P. 1-15.
5. Buckwalter J., Roughley P., Rosenberg L. Age-related changes in cartilage proteoglycans: quantitative electron microscopic studies. / Microsc. Res. Tech. - 1994. - V. 28. - № 5. - P. 398-408.
6. Chatterji S., Jeffery J. Changes in structure of human bone with age. / Nature. - 1968. - V. 219. - № 153. - P. 482-484.
7. Lapiere C., Nusgens B., Pierard G. Interaction between collagen type I and type III in conditioning bundles organization. / Connect. Tissue Res. - 1977. - V. 5. - № 1. - P. 21-29.
8. Riggs B., Melton III L. (Риггз Б., Мелтон III Л.) Остеопороз. - Пер. с англ.. - СПб. - ЗАО Издательство БИНОМ, Невский диалект. - 2000. - 560 с.
9. Robinson R. Cristal-collagen-water relationships in bone matrix. / Clin. Orthopaed. - 1960. - V. 17. - № 1. - P. 69-76.