В условиях интенсификации производства сельскохозяйственной продукции для правильной организации рационального кормления молодняка необходимо изучение возрастных особенностей развития органов пищеварения [1]. Переход организма из пренатального в постнатальный период развития и его адаптация к новым условиям существования обуславливют резкие изменения в структуре органов пищеварения [2, 3]. Цель наших исследований - изучение морфологических особенностей развития кишечной стенки, ее оболочек и структур у телок на этапе полового созревания. Материалом исследования служила слизистая оболочка тонкого отдела кишечника крупного рогатого скота черно-пестрой породы на этапе полового созревания. Для гистологических исследований материал брали из разных участков тонкой кишки. Полученный материал фиксировали в 12 % нейтральном формалине с последующей заливкой в парафин. Изучение возрастных особенностей строения кишечной стенки и ее оболочек проводили на депарафинированных срезах, полученных на роторном микротоме и окрашенных гематоксилин - эозином. Измерение толщины всей кишечной стенки, ее слизистой, мышечной и серозной оболочек, высоты и ширины ворсинок, глубины и ширины крипт, проводили при помощи окуляр - микрометра ОК-15.
Проведенными исследованиями установлено что толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телок от 6 до 18 мес. возраста увеличивается вне складок: от 1310,2 ± 15,8 до 1386 ± 14,6 мкм, в области складок - от 2240,6 ± 36,9 до 2276,7 ±41,7 мкм. Слизистая оболочка у 18-месячных телок по отношению к 6-мес. увеличивается вне складок на 28,1 мкм, в области складок - на 36,1 мкм. (Р < 0,05). К 18-мес. возрасту телок слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки практически заканчивает свой рост в толщину. В процентном отношении толщина оболочек кишечной стенки у 18-месячных телок к их толщине у взрослых животных составляет: слизистая - 99,8%, мышечная пластинка - 90,4%, подслизистая основа - 98,6%. Кишечные складки двенадцатиперстной кишки располагаются редко, они изогнуты и анастомозируют между собой. Высота их увеличивается от 929,0 до 1028,0 мкм. Высота и ширина ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки за этап полового созревания изменяется незначительно. Их высота к 18-мес. возрасту достигает 613,7 ± 8,6 мкм, у взрослых - 615,8 ± 7,5 мкм, а ширина соответственно - 147,1 ± 8,9 мкм и 150,8 ±10,5 мкм. Рельеф ворсинок - зубчатый, неравномерный. На вершине ворсинок выявляется отслаивание эпителиального пласта и образование эпителиальных «шнуров». В целом, форма ворсинок двенадцатиперстной кишки языковидная, её основание шире, чем вершина.
Глубина залегания крипт, в двенадцатиперстной кишке, колеблется в пределах от 412,3 ± 11,6 у 6-мес. телок до 453,4 ± 22,3 мкм. у 18-мес. телок. Диаметр их поперечного сечения статистически недостоверно (Р < 0,05) увеличивается: от 42,4 ± 3,4 мкм у 6-мес. телок, до 49,3 ± 3,7 мкм. у взрослых животных. Отношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет: у 6 мес. - 10,6 : 3,74 или 2,83; у 9 мес. - 10,2 : 3,75 или 2,72; у 12 мес. - 9,6 : 3,69 или 2,60; у взрослых - 9,2 : 3,57 или 2,57. Количество концевых отделов дуоденальных желез на 550 мкм слизистой оболочки у телок 6 - 18 мес. увеличивается от 30 до 40 штук. Поперечный диаметр концевых отделов дуоденальных желез у 6 - месячных телок равен 50,3 ± 3,6 мкм, у взрослых животных - 47,3 ± 3,2 мкм. Концевые отделы лежат «пакетами». Их просвет в области складок крупнее, чем в концевых отделах, лежащих непосредственно вне складок. Расположение концевых отделов дуоденальных желез в складках является отличительной чертой строения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки взрослых животных крупного рогатого скота. Второй отличительной чертой является наличие тонкой подслизистой основы слизистой оболочки вне складок. У 6-мес. телок подслизистая основа слизистой оболочки равна 225,0 ± 7,5 мкм и достоверно снижается у взрослых животных до 199,7 ± 7,8 мкм. В собственной пластинке и подслизистой основе слизистой оболочки, с противоположной стороны от брыжейки, выявляются одиночные солитарные лимфоузелки. Иногда на гистологических срезах встречаются специфические ворсинки, которые сплошь, от основания до вершины, заполнены лимфоцитами. Эти данные подтверждают, что слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста дефинитивна по строению и очень близка к строению кишечной стенке взрослых животных.
У телок, на этапе полового созревания, толщина слизистой оболочки тощей кишки вне складок увеличивается - от 1268,5 ± 12,3 до 1300,5 ±18,1 мкм, в области складок - от 2332,2 ± 24,0 до 2378,2 ± 23,3 мкм. В процентном отношении толщина слизистой оболочки тощей кишки у 6- мес. телок к ее толщине у взрослых животных равна 97,6 %, мышечной пластинки соответственно - 97,0 %, подслизистой основы - 143,2 %.
На этапе полового созревания высота кишечных складок в тощей кишке статистически недостоверно увеличивается от 1063,7 ± 20,5 до 1085,3 ± 19,5 мкм. В слизистой оболочке тощей кишки высота ворсинок больше, а их ширина меньше по сравнению с двенадцатиперстной кишкой. Ворсинки имеют вытянутую пальцевидную форму с неровными зубчатыми краями. Глубина залегания крипт в тощей кишке животных увеличивается от 347,2 ±21,3 мкм в 6-мес. возрасте до 399,7 ± 20,7 мкм у взрослых животных. Диаметр поперечного сечения крипт уменьшается от 55,5 ± 1,7 мкм у 6-мес. телок до 50,0 ± 2,9 мкм у 18-мес. И увеличивается у взрослых животных до 53,8 ± 2,3 мкм. Соотношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки стенки тощей кишки составляет: 6 мес. - 14,6 : 4,36 или 3,34; 7 мес. - 12,8 : 4,33 или 2,9; 9 мес. - 12,8 : 4,30 или 2,9; 12-мес. - 12,8 : 4,3 или 2,9 и у взрослых животных - 12,9 : 4,31 или 2,99. Лимфоузелки в тощей кишке крупнее по сравнению с лимфоузелками двенадцатиперстной кишки. Следовательно - развитие оболочек в тощей кишке аналогично их развитию в двенадцатиперстной. Однако в развитии слизистой оболочки тощей кишки есть и специфические особенности, присущие только этой кишке.
Толщина слизистой оболочки подвздошной кишки вне складок у телок от 6 до 18-мес. возраста увеличивается на 60 мкм. В области складок слизистая оболочка увеличивается на 334,9 мкм (Р< 0,05). Этот рост обусловлен увеличением высоты кишечных складок у телок 6-18- мес. возраста соответственно от 1850,4 ± 20,5 до 2125,0 ± 28,5 мкм. Кишечные складки у взрослых животных принимают сложную конфигурацию и их высота равна 2133,3 ± 23,4 мкм. На боковых поверхностях основной складки появляются дополнительные мелкие складки, которые и создают вид «зазубренного края» складки, как описывают Ю.Т. Техвер [4], Л.П. Тельцов [5]. Кишечные складки подвздошной кишки идут параллельно друг другу на большом расстоянии. Высота ворсинок слизистой оболочки подвздошной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста увеличивается на 49,4 мкм, ширина - на 9,6 мкм. Они имеют вытянутую пальцевидную форму, как и в тощей кишке. В области основания складок и вне складок ворсинки выше и уже, чем на боковых поверхностях и вершине складок. Боковые поверхности ворсинок имеют зубчатое строение. Данная конфигурация чаще всего свойственна «зрелым» ворсинкам. От основания одной ворсинки отходят несколько крипт.
Глубина залегания крипт подвздошной кишки у телок от 6 до 18-мес. возраста достоверно (Р < 0,05) увеличивается на 119,1 ± 10, 4 мкм, а диаметр их поперечного сечения - на 19, 0 ± 3,8 мкм. Отношение количества крипт к количеству ворсинок, на 550 мкм длины слизистой оболочки, на этапе полового созревания составляет: 6 мес. - 12,2: 4,26 или 2,86; 9 мес. - 11,9: 4,0 или 2,9; 12 мес. - 11,8: 3,9 или 3,0; у взрослых - 11,7: 3,88 или 3,04. К 6-7-мес. возрасту телок соотношение крипт к ворсинкам подвздошной кишки достигает уровня взрослых животный.
Таким образом, на этапе полового созревания у телок происходит становление дефинитивного (окончательного) строения слизистой оболочки кишечной стенки тонкого отдела кишечника. В динамике роста слизистой оболочки, ворсинок и крипт двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок установлены специфические отличия: а) по толщине слизистой оболочки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине кишечных крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Тельцов Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных /Л.П. Тельцов //Актуальные проблемы патологии животных и человека: материалы научно-практич. конф. - Барнаул, 1996. - С. 138-140.
- Романова Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 1999. - 19 с.
- Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: автореф. дис. ... доктора ветер. наук. - Казань, 2001. - 38 с.
- Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных /Ю.Т. Техвер. - Тарту. Эстонская сельскохоз. акад., 1977. Ч. 1. - 128 с; Ч. 2. - 238 с.
- Тельцов Л.П. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Казань, 1984. - 41 с.