Крыса часто используется для проведения экспериментальных работ с целью выяснить последствия воздействия разных факторов внешней среды на организм человека. Одним из таких факторов является питание. У крысят 1-го мес., особенно первых 2 нед. жизни после рождения, происходят значительные изменения в строении поясничного лимфатического русла (в т.ч. редукция поверхностного диффузного сплетения) и грудного протока (в т.ч. заметное расширение цистерны) в связи с усложнением строения их стенок и поясничных лимфоузлов (ЛУ). Эти изменения коррелируют с увеличением двигательной активности и переходом крысы на алиментарное питание [6]. Смена типа питания в первую очередь должна отражаться на состоянии желудочно-кишечного тракта и его лимфатического русла. Однако этот вопрос, судя по литературе, не изучен. Хотя известно, что у белых крыс 2-й нед. формируются первичные лимфоидные узелки в брыжеечных ЛУ, а у крыс 3-й нед. в этих узелках появляются герминативные центры [1, 4, 11]. С.В. Свирин [12] заявил, что впервые обнаружил первичные лимфоидные узелки в краниальных брыжеечных ЛУ (КБЛУ) у новорожденных крысят, но не показал узелки на фотографии. Противоречиво описаны в литературе форма и топография КБЛУ. Обычно находят их цепочку в корне брыжейки [3-5, 9-11], они имеют округлую, овальную или бобовидную форму [4, 11]. И.М. Иосифов [2] различал у серой крысы центральные и периферические КБЛУ, центральные располагаются 2 группами, краниальной и каудальной, на разных концах корня брыжейки, каудальные имеют вид прерывистого валика. С.В. Свирин разделил КБЛУ белой крысы у новорожденных на три топографические группы, причем исключительно по результатам изучения отдельных гистологических срезов, без реконструкции:
-
от начала краниальной брыжеечной артерии (КБА) и до отхождения подвздошно-ободочной артерии (ПОА);
-
по ходу продолжения КБА и ПОА;
-
в области илеоцекального угла. Во II группе, дистальнее начала ПОА, С.В. Свирин якобы обнаружил лентовидный КБЛУ (79% случаев) с лимфоидными узелками. На самом деле - это зачатки КБЛУ, которые постепенно обосабливаются из состава их единой эмбриональной закладки [8].
Материал и методы исследования
КБЛУ препарировали у 40 белых крыс 1-2-го мес. обоего пола, фиксированных в 10% растворе формалина, в т.ч. после инъекции синей массы Герота в стенку слепой кишки, изучали на серийных гистологических срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, азуром-II-эозином, пикрофуксином, импрегнированных серебром по Футу.
Результаты исследования и их обсуждение
КБЛУ крысы располагаются вдоль КБА и ПОА. Поэтому их можно разделить на центральные (9-11) и периферические (4-5), а центральные КБЛУ - на 2 подгруппы:
-
проксимальные, или околоподжелудочные, в т.ч. околоаортальные (ретропанкреатические) и межкишечные (панкреатодуоденальные);
-
дистальные или околоободочные в общем корне брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок.
К периферическим КБЛУ относятся илеоцекальный ЛУ (лежит поверх устья подвздошной кишки) и подвздошно-ободочные ЛУ (около конца ПОА и ее конечной ветви к началу ободочной кишки) [7].
Самые крупные КБЛУ крысы - илеоцекальный (находится на основании слепой кишки) и непарный терминальный центральный (около начала ПОА). Лентовидный (и, предположительно, самый крупный) КБЛУ нами не был обнаружен ни дистальнее [12], ни проксимальнее начала ПОА. Между двенадцатиперстно-тощекишечным изгибом и началом ПОА, в общем корне брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок находится протяженное жировое тело, а в его толще - цепь околоободочных КБЛУ [7]. Они меньше, чем илеоцекальный и самый крупный подвздошно-ободочный ЛУ. Еще меньше околоаортальные КБЛУ. Базовой для них формой является овальная. Иногда мелкие КБЛУ имеют округлую форму (3-й и/или 4-й по размерам подвздошно-ободочные ЛУ и некоторые, чаще непостоянные проксимальные центральные КБЛУ), а крупные КБЛУ - чаще всего бобовидную форму (илеоцекальный ЛУ, непарный терминальный КБЛУ) или кофейного зерна (околоободочные КБЛУ) - разновидности овальной формы.
Закладка КБЛУ у плодов крысы 20-21 сут имеет наибольшую толщину в проксимальной (околоаортальной) части, сильно уменьшается в дистальном направлении [8]. У новорожденных крысят размеры КБЛУ (1/2 суммы длины и ширины) центрифугально в целом уменьшаются, от околоаортальных к илеоцекальному. Но к 3 нед. возникает обратная картина. У крысы 60 мм длиной (начало 3-й нед.) межкишечные КБЛУ равны околоаортальным КБЛУ или больше их в 1,2 раза, околоободочные КБЛУ больше их в 1,5 раза (непарный терминальный центральный КБЛУ - в 2,5 раза), илеоцекальный ЛУ - в 2-2,5 раза. У крысы 70 мм длины (конец 3-й нед.) околоободочные КБЛУ крупнее проксимальных КБЛУ в 2-2,5 раза, илеоцекальный ЛУ - в 3-3,5 раза. В течение 3-й нед. размеры околоободочных КБЛУ, илеоцекального и самого крупного и самого дистального подвздошно-ободочного ЛУ увеличиваются в 1,75-1,9 раза, тогда как проксимальных КБЛУ - в 1,2-1,3 раза. На 4-й нед. соотношение размеров КБЛУ существенно не изменяется.
Рис. 1. Белая крыса 2 недель: 1, 2 - слепая кишка, основание и верхушка; 3-5 - восходящая, поперечная и нисходящая ободочная кишка; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - корневое тело с околоободочными лимфоузлами (~ каудальный прерывистый валик И.М. Иосифова); 8 - терминальные центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы в общей жировой капсуле
Рис. 2. Белая крыса 2 недель: 1 - слепая кишка (отведена влево); 2, 3 - восходящая и поперечная ободочная кишка; 4 - двенадцатиперстная кишка; 5 - поджелудочная железа; 6 - краниальная брыжеечная вена; 7 - околоободочные лимфоузлы (из среднего узла выходит приток вены); 8 - терминальные центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы
Рис. 3. Белая крыса 2 недель: СК - слепая кишка (отвернута вправо); ВОК - восходящая ободочная кишка; ПК - подвздошная кишка, конечный отрезок; 1 - терминальный центральный брыжеечный лимфоузел; 2 - подвздошно-ободочные лимфоузлы; 3 - илеоцекальный лимфоузел; 4-4 - подвздошно-ободочная вена
Таким образом, значительное увеличение КБЛУ обнаружено нами у крыс 3-й нед. У крысы 60 мм длиной в общем корне брыжеек тонкой и ободочной кишок, около среднего сегмента восходящей ободочной кишки, между ее вентральной и дорсальной петлями определяется сегментированный и уплощенный продольный валик (рис. 1-3). Его вентральный (дистальный), 4-й сегмент содержит 1-2 терминальных центральных КБЛУ овальной формы (бобовидной или кофейного зерна). Он совсем немного отстоит от остальных сегментов валика, в каждом из которых определяется один ЛУ овальной формы (кофейного зерна). Помимо ЛУ, валик содержит сплетения сосудов и нервов, погруженные в жир. И.М. Иосифов [2] описывал центральные КБЛУ на каудальном конце корня брыжейки у серой крысы как прерывистый валик, но, видимо, не распрепарировал его (иллюстраций в статье нет). У белой крысы 70 мм длиной корневое жировое тело в общем корне брыжеек заметно утолщается, особенно с дорсокаудальной стороны, краниальная поверхность с сосудистым пучком (КБА, одноименные вена и лимфатический ствол) остается уплощенной. Сегментированность корневого тела к концу 3-й нед. явно сглаживается. В толще его жировой ткани находятся 3 околоободочных ЛУ в виде кофейных зерен. Отдельно, немного вентрокаудальнее, в жировой капсуле залегают терминальные центральные КБЛУ (1 бобовидный или 2 в виде кофейных зерен). Эти 4-5 дистальных центральных КБЛУ принимают лимфатические сосуды из множества петель тонкой кишки и периферических КБЛУ. На этой стадии развития ширина слепой и восходящей ободочной кишок почти не меняется (их максимальная ширина равна 4 и 2 мм соответственно). У новорожденных крысят слепая кишка по диаметру не выделяется среди окружающих петель тонкой кишки, но с 2 нед. превышает их в 2 раза и более. Стремительно растут и КБЛУ в области слепой кишки, в их корковом веществе на 2-й нед. образуется множество лимфоидных узелков (рис. 4), в которых на 3-й нед. появляются герминативные центры [4].
Заключение
Дистальные центральные и периферические КБЛУ белой крысы после ее рождения увеличиваются и в абсолютных, и в относительных размерах, становятся крупнее проксимальных КБЛУ. Самые крупные из дефинитивных КБЛУ - илеоцекальный и, реже, непарный терминальный центральный (чаще парный, сопоставимый по размерам с околоободочными КБЛУ). Такая инверсия в росте КБЛУ (опережающее увеличение дистальных центральных и, особенно, периферических) может быть связана с переходом крысы на алиментарное питание, особенно смешанного типа: эти ЛУ принимают лимфу из стенок кишки, в т.ч. тонкой (окончательное переваривание пищи и всасывание большей части питательных веществ) и слепой (длительное депонирование и переработка непереваренных остатков пищи). Характерно, что именно в эти сроки развития (2-3 нед.) у крысы:
a
б
Рис. 4. Брыжеечный лимфатический узел крысы: а - новорожденной: 1 - капсула; 2 - краевой синус; 3, 4 - корковое и мозговое вещество. Гематоксилин и эозин. Ув. 200; б - 14 сут: 1 - капсула; 2 - краевой синус; 3 - первичный лимфоидный узелок; 4 - межузелковая лимфоидная ткань; 5 - мозговой тяж. Гематоксилин и эозин. Ув. 100
-
наблюдается сильное расширение слепой кишки;
-
в общем корне брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок происходят накопление жира и формирование жирового тела лентовидной формы с околоободочными КБЛУ в его толще;
-
в лимфоидных узелках КБЛУ появляются герминативные центры, что позволяет предположить интенсификацию антигенной стимуляции паренхимы КБЛУ, особенно со стороны слепой кишки.
Список литературы
-
Долгова М.А. Строение вилочковой железы и лимфатических узлов материнского и развивающегося организмов в условиях нормальной жизнедеятельности // Органы иммунной системы материнского и развивающегося организмов в норме и эксперименте. - Л.: Изд-во ЛПМИ, 1989. - С. 5-17.
-
Иосифов И.М. Лимфатическая система серой крысы. - Ереван: Тр. Ереван. зооветеринар.института, 1944. - Вып. 8. - С. 227-255.
-
Крылова Н.В. Некоторые закономерности морфологии выносящих сосудов висцеральных лимфатических узлов брюшной полости млекопитающих // Архив анат. - 1959. - Т. 37, № 10. - С. 67-73.
-
Морозова Е.В. Морфологические особенности вилочковой железы и лимфатических узлов крыс в условиях пренатального воздействия индометацина: дис. ... канд. мед. наук. - Л., 1990. - 313 с.
-
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.М. Анатомия крысы (лабораторные животные). - СПб.: Изд-во «Лань», 2001. - 464 с.
-
Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. - 2-е издание. - СПб.: Изд-во ДЕАН, 2003. - 336 с.
-
Петренко В.М. Топография брыжеечных лимфоузлов у белой крысы // Успехи современного естествозна- ния. - 2011. - № 9. - С. 44-48.
-
Петренко В.М. О морфогенезе брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных белой крысы // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 9. - С. 49-52.
-
Рахимов Я.А. Грудной проток млекопитающих. - Душанбе: Изд-во «Ирфон», 1968. - 216 с.
-
Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: пер. с англ. яз. - М.: Изд-во «Мир», 1992. - Т. 2. - 406 с.
-
Савицкая Т.Н. Строение трахеобронхиальных и брыжеечных лимфатических узлов в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза (анатомо-экспериментальное исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Ярославль, 1985. - 17 с.
- Свирин С.В. Строение брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных крыс при воздействии алкоголя на систему «мать - плод» (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 2010. - 207 с.
Библиографическая ссылка
Петренко В.М., Петренко Е.В. ПИТАНИЕ КРЫСЫ И РАЗВИТИЕ БРЫЖЕЕЧНЫХ ЛИМФОУЗЛОВ // Успехи современного естествознания. – 2012. – № 3. – С. 27-31;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=29802 (дата обращения: 17.08.2024).