Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИНТЕНСИВНОВНОСТЬ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Иозус А.П. 1 Зеленяк А.К. 2
1 Камышинский технологический институт (филиал) ГОУ «Волгоградский государственный технический университет»
2 Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации
При создании лесосеменных плантаций сосны разного генетического уровня в зоне Нижнего Поволжья особое значение приобретает их урожайность, ее периодичность, связь с природно-климатическими особенностями. Было проведено комплексное изучение морфогенеза генеративных почек сосны, отмечены особенности их дифференциации по мужскому и женскому типу. Изучены зависимости цветения и последующего плодоношения сосны. Для чего были выбраны модельные деревья, на которых проводились исследования. Установлено, что образование женских или мужских соцветий происходит соответственно возрастному состоянию тех тканей, на которых они закладываются. В начале вступления тканей в период плодоношения они дают женские соцветия, а в более поздний период мужские. Время и условия созревания женских и мужских соцветий у сосны различны, поэтому урожай семян зависит от всего комплекса метеоусловий воздействующих на различные фазы и этапы их роста и развития.
лесосеменные плантации
плодоношение сосны
генеративные почки
мужские и женские соцветия
урожай семян
1. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. – Воронеж: Изд-во «Истоки», 2010. – 253 с.
2. Иозус А.П., Макаров В.М. Плодоношение семенных плантаций сосны в Нижнем Поволжье. – М.: Современные проблемы науки и образования, 2009.
3. Иозус А.П., Макаров В.М. Технология создания лесосеменных объектов в аридном регионе. – М.: Современные проблемы науки и образования, 2009.
4. Иозус А.П., Зеленяк А.К., Маттис Г.Я. Селекция и семеноводство сосны для защитного лесоразведения в Нижнем Поволжье. – М.: Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2003.
5. Федеральная целевая программа развития лесного семеноводства на период 2009–2020 гг. – М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2009. – 86 с.

В Волгоградской области первый этап селекционной работы с породой сосна в основном закончен. Отобраны устойчивые, долговечные и производительные насаждения, выделены плюсовые деревья, проведена их оценка по росту и состоянию семенного и вегетативного потомства. Основная задача теперь – создание плантаций для получения в промышленных объемах семян с улучшенными наследственными свойствами.

Плодоношение древесных пород в сухой степи Нижнего Поволжья очень неравномерное, хотя деревья рано вступают в стадию плодоношения и в отдельные годы дают обильные урожаи (до 3–5 кг на 1 га). Для получения обильных и устойчивых урожаев высококачественных семян в условиях Нижнего Поволжья необходимо изучить действие различных факторов на формирование урожаев. К настоящему времени в разных зонах нашей страны и за рубежом проведены исследования по стимулированию плодоношения древесных пород с помощью удобрений на разных почвах, в различных типах семенных насаждений. Однако в одних опытах наблюдалось значительное усиление плодоношения – в 2–4 раза, а в других – до 10–20 %. В ряде исследований влияние удобрений оказалось нестабильным. Есть мнение [1], что удобрения не оказывают непосредственного влияния на плодоношение деревьев, а действуют косвенно, улучшая рост, некоторые биохимические показатели, продуцирование пыльцы. Определенный эффект удобрения дают только на очень бедных питательными веществами почвах с содержанием гумуса ниже 1,5–2,0 %.

Ряд авторов [1, 2] считает наиболее перспективным в повышении урожайности использование на лесосеменных плантациях клонов с высокими репродукционной и общей комбинационной способностями. Поэтому до постановки опытов по применению удобрений и других стимулирующих плодоношение веществ проведено исследование влияния на урожайность биологических особенностей и индивидуальных различий деревьев. На Юго-Востоке очень мало устойчиво плодоносящих семенных плантаций сосны, в которых можно заложить полноценные опыты. Поэтому опыты проводили в клоновом архиве сосны, заложенном трехлетними саженцами в 1974 г. (размещение растений 5×5 м, на 1 га 400 шт.) и в опытных семенных культурах, посаженных в 1976 г. двухлетними саженцами (размещение посадочных мест 1,5×3,0 м; 2×4 м; число растений на 1 га 2000–1500 шт.). Несоответствие ежду размещением посадочных мест и числом растений вызвано довольно значительным отпадом.

Отмечено [3], что урожай шишек в насаждениях сосны и лиственницы определяется небольшим количеством обильно плодоносящих деревьев. Результаты исследований подтвердили, что вследствие биологической особенности для деревьев сосны на лесосеменных плантациях и в семенных культурах характерна та же закономерность (табл. 1).

Другим направлением повышения урожайности сосен является углубленное изучение их морфогенеза в специфических почвенно-климатических условиях Нижнего Поволжья. Для чего были проведены исследования в результате которых было установлено, что на плодоношение сосны решающее влияние оказывает морфогенез генеративных почек. В середине лета у сосны закладываются три вида почек: с зачатками женских соцветий – макростробилии, с зачатками мужских соцветий – микростробии и с зачатками вегетативных побегов. Выявление сроков их заложения и дифференциации является одним из основных моментов исследования биологии семеношения древесных пород. Наибольшу4ю восприимчивость к внешним воздействиям растительные организмы проявляют в период формирования генеративных почек.

Проведенные в 2007–2008 гг. анатомические исследования развития почек установили следующее:

– Дифференциация мужской генеративной почки сосны наступает в первой половине июля; микроскопически видимые морфологические признаки формирования мужских соцветий – микростобиолов у сосны были отмечены 14 июня.

– Дифференциация женской генеративной почки относится к началу августа; микроскопически видимые признаки начала развития женских соцветий – макростробил сосны можно наблюдать 6 августа, когда закладывается чешуя, а семенная чешуя, несущая микроспорангии, – в апреле следующего года; таким образом дифференциация генеративных почек у сосен обыкновенной и крымской проходит в течении июля и августа, а желтой в июне.

– Указанные сроки относятся лишь к появлению микроскопически видимых морфологических признаков дифференциации генеративных почек сосны обыкновенной,, крымский, желтой, подготовка же этого процесса, т.е. физиологические и биохимические процессы, определяющие заложение генеративных почек, очевидно, происходит раньше.

Приведенные данные имеют большое значение для проведения лесохозяйственных мероприятий на лесосеменных плантациях размножения для составления прогноза урожая семян и планирования стимулирующих мероприятий.

Количественные показатели цветения и последующего семеношения сосны. Урожай шишек сосны зависит от наличия в предшествующие годы женских соцветий [1, 2, 3]. Для определения зависимости будущего урожая семян от наличия женских соцветий на модельных деревьях и в секциях в целом проводили их систематический учет. При известном количестве женских соцветий на деревьях или на единице площади можно за год прогнозировать ожидаемый урожай.

В зависимости от степени урожайности года сохранность шишек различна. Например, в более урожайный 2007 г. сохранность шишек в секциях составила 40–79 %, а менее урожайный 2008 г. – только 10–16 % количества женских соцветий в 2007, 2006 г. В лучшей секции 9 женских соцветий насчитывалось 76432, в 2007 г. – 575000 (75 %), а в 2008 г. – всего – 868 шт. (7 %), т.е. фактически почти все женские соцветия пропали.

Половой диморфизм и характер распределения соцветий в кроне деревьев сосны. Женские и мужские соцветия распределяются в кроне неравномерно. При изучении 40 модельных деревьев сосны в возрасте 42 лет выявлено, что женские соцветия распределяются преимущественно в верхней и средней частях кроны, лучше освещенных. В нижних частях кроны расположены в основном мужские соцветия, причем больше всего их оказывается между 7-й (сверху) и 18-й мутовками. Женские и мужские соцветия размещаются в кроне в зависимости от возраста мутовок и порядка ветвления. Между соцветий в 6 раз больше, чем женских, и в годы слабого цветения это соотношение увеличивается.

На одном дереве бывают ветви на которых развиваются только женские или только мужские соцветия, а некоторые совсем без соцветий; встречаются такие же и деревья, но на преобладающей их части развиваются как женские, так и мужские соцветия.

Данные учета цветения модельного дерева 2002–2008 гг. показывают характер и изменение размещения женских и мужских соцветий из года в год по мутовкам. Эти данные свидетельствуют об отсутствии у сосны явления диморфизма.

Изменение соотношения числа женских и мужских соцветий сосны на мутовках

Год образования мутовки

Среднее количество соцветий на мутовках разного возраста

2002

2006

2008

Жен.

%

Муж.

%

Жен.

%

Муж.

%

Жен.

%

Муж.

%

2008

2,7

100

0

0

2007

4,0

100

0

0

2006

2,4

100

0

0

6,0

81

1,4

19

2005

4,7

100

0

0

10,0

62

6,2

38

2004

10,2

90

1,1

10

22,9

43

29,7

57

2003

15,6

82

3,5

18

27,3

35

50,7

65

2002

1,3

100

0

0

20,6

60

14,0

40

26,5

30

63,1

70

2001

3,2

100

0

0

19,4

45

23,7

55

25,2

21

91,1

79

2000

8,8

100

0

0

20,3

40

31,3

60

21,7

15

118,2

85

1999

17,9

97

0

3

18,8

25

56,5

75

15,6

12

111,9

88

1998

18,9

92

1,5

8

15,9

16

84,4

84

14,7

10

129,3

90

1997

21,1

80

5,2

20

12,6

12

95,1

88

6,3

5

128,2

91

1996

24,4

67

11,9

33

10,6

10

94,3

90

7,5

7

105,9

93

1995

21,8

56

18,0

44

9,8

10

85,9

90

2,3

     

1994

14,8

40

24,5

60

4,4

6

73,6

94

2,8

     

1993

13,2

36

23,4

64

3,7

5

66,2

95

0,5

     

1992

9,0

29

27,7

71

2,8

5

53,0

95

0,5

     

1991

3,9

14

23,8

86

1,4

3

45,5

97

1,3

     

1990

3,5

17

16,3

83

1,0

4

25,3

96

0,1

     

1989

2,7

14

16,3

86

1,0

4

21,8

96

-

     

1988

0,3

1

20,4

99

     

1987

0,4

4

9,5

96

     

1986

0

0

2,6

100

     

1985

0

0

3,1

100

     

Верхние однолетние и духлетние мутовки 35-летних деревьев в 2002 г. цвели только женскими соцветиями (100 %), а через 6 лет на этих мутовках уже были и женские и мужские соцветия; по учету 2002 г. на мутовках наряду с мужскими были женские соцветия, а по учету 2008 г. – уже только мужские (100 %).

Таким образом, женские соцветия появляются в средней и верхней частях живой кроны, начиная с ветвей годичной верхушечной мутовки до ветвей, расположенных преимущественно по оси ствола до 15-летней мутовки. При этом обильное цветение наблюдается на ветвях от 3-й (сверху) до 10-й мутовки. Мужские соцветия появляются в основном в средней и нижней частях кроны сосны.

По мере роста дерева в насаждении нижние ветви оказываются все менее освещенными и поподают в условия ухудшающегося питании. В результате этого рост побегов замедляется, условия для возникновения и роста женских соцветий ухудшаются и на «женских» ветвях появляются и постепенно начинают преобладать мужские генеративные почки. Самые нижние ветви отмирают и над ними оказываются зона с «мужскими» ветвями, т.е. зона с женскими соцветиями постепенно передвигается вверх. Изменения, происходящие в строении хвои и побегов с женскими и мужскими соцветиями, настолько явно выражены, что трудно допустить обратный процесс, если переход в мужской пол полностью закончен.

pic_4.wmf

Распределение у сосны соцветий по мутовкам различного возраста: 1 – мужские соцветия; 2 – женские соцветия

Образование женских или мужских соцветий на побеге происходит соответственно возрастному состоянию тех тканей, на которых они закладываются. С возрастом, под действием питания и обмена веществ в ткани побегов постепенно меняются анотомо-морфологические признаки и, очевидно, физиологические и биохимические процессы. Поэтому в начале вступления вегетативных тканей в период плодоношения они дают женские соцветия, а в более поздний период – и мужские.

Таким образом, наличие на отдельных деревьях или ветвях только женских или только мужских соцветий является следствием условий среды, питания и возраста ткани побегов и дерева в целом и не является характерным постоянным свойством отдельных деревьев сосны.

Неравномерность семеношения сосны. Семеношение дерева предопределяется филогенией и онтогенезом данного индивидуума, а отдельные этапы цикла развития взаимосвязаны и обслуживают друг друга. При всей специфичности формообразовательных процессов, свойственных каждому виду, роду и семейству, существуют закономерности и последовательность органогенеза побегов и соцветий, общие для всех высших растений.

Для облегчения классификации главнейших этапов органогенеза роста и развития плода (от зачатка до зрелого семени) мы полагаем, что формирование структуры урожая семян сосны обыкновенной, а также крымской и желтой слагается в самых общих чертах из следующих четырех этапов:

1) заложение репродуктивных почек, дифференциация и формирование почкообразования, подготовка к нормальному росту и развитию; этот этап охватывает первый и начало второго вегетационного периода;

2) полное развитие репродуктивных и вегетативных почек, цветение и опыление; этот этап длится 2–3 месяца (с апреля по июнь), в течение которых созревает ткань, опыляются соцветия и растет пыльцевая трубка в женском соцветии;

3) незначительный рост женской шишек и оплодотворение; этот этап протекает в течении второго вегетационного периода и захватывает начало третьего, когда оплодотворяются семяпочки;

4) созревание и формирование шишек; усиленно растет женская шишечка и формируются семена; этот этап охватывает весь третий вегетационный период.

При изучении хода плодоношения необходимо учитывать, что на биологические особенности, отдельные фазы, а может быть, и подфазы всего процесса зарождения и дифференциации генеративных почек и созревания урожая оказывают существенное влияние метеорологические условия, при чем это влияние сказывается и в зимние месяцы.

Процесс зарождения и созревания семян в шишках сосны протекает в течение трех вегетационных периодов, однако, возможно, что на зарождение зачатков цветочных почек оказывают влияние условия предшествующего 4-го года. Сложность исследования усугубляется еще тем, что сосна является раздельнополым растением. Как известно, мужские почки уже к осени оказываются почти готовыми, а у женских к этому времени только разрастаются бугорки и намечается дифференциация тканей. В таком состоянии она зимует и только весной1 начинает вырисовываться будущая женская шишечка. Таким образом, даже время и условия созревания мужских и женских соцветий у сосны различны. Поэтому урожай семян зависит от всего комплекса метеорологических условий, воздействующих на различные генетические фазы и этапы их роста и развития.

Наши многолетние наблюдения и учет семеношения сосны [2, 3, 4] показывают, что она плодоносит неравномерно вследствие того, что в течении 28 месяцев после закладки генеративных почек до созревания семян на нее воздействуют различные факторы внешней среды, а также энтомовредители и болезни. Эти факторы по-разному влияют на заложение генеративных почек, цветение, опыление, оплодотворение и созревание шишек. Если в течение трех вегетационных периодов влияние внешней среды на ход зарождения и созревания семян благоприятное, то можно ожидать обильного урожая у большинства сосен, даже если эти благоприятные условия будут повторятся подряд несколько лет.

Деревья, произрастающие в лучших лесорастительных почвенных условиях на ЛСП, при соответствующей оптимальной освещенности крон плодоносят обильнее и более равномерно чем в культурах и естественных насаждениях. Однако среди них всегда обнаруживаются отдельные экземпляры иногда в разных клонах, которые плодоносят почти ежегодно сильнее и обильнее остальных. Это их биологическая особенность, и они заслуживают особенного внимания для селекционных работ, если другие их качества также ценны для лесного хозяйства.


Библиографическая ссылка

Иозус А.П., Зеленяк А.К. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИНТЕНСИВНОВНОСТЬ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ // Успехи современного естествознания. – 2013. – № 12. – С. 23-27;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33161 (дата обращения: 08.05.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074