Успех воспроизводства – одно из важнейших условий, без которого невозможно существование популяции в течение длительного времени. Для земноводных уровень воспроизводства популяций с одной стороны в значительной степени зависит от условий среды, с другой – является функцией биотического потенциала – размерно-возрастной структуры популяции, скорости полового созревания, резерва питательных веществ в организмах производителей, состояния гонад, продолжительности генеративной фазы жизненного цикла, плодовитости, выживаемости. Уровень воспроизводства служит критерием благополучия популяции [3]. Очевидная зависимость земноводных от условий среды определяет тот факт, что в разных популяциях одного вида протяженность периода размножения, общие сроки активности, особенности жизненной стратегии значительно различаются. Высокая разнородность среды обитания ведет к адаптивным преобразованиям сперматогенных циклов, в соответствии с особенностями репродуктивной стратегии видов [10]. На территориях крупных промышленных городов значительное комплексное преобразование среды ведет к высокой разнородности всех ее параметров [3], что в свою очередь не может не отразиться на репродуктивной функции амфибий, обитающих в этих условиях. Изучение специфики размножения амфибий при действии различных факторов среды, в том числе и урбанизации [1], в основном связано с изучением соотношения полов в популяциях, плодовитости и качества икры [6]. Работ, посвященных морфофизиологическим особенностям репродуктивной системы самцов амфибий, обитающих на урбанизированных территориях, немного. Исключение составляют некоторые исследования, затрагивающие изучение морфологических, физиологических особенностей размножения озерных лягушек, обитающих на территориях с различной степенью промышленного загрязнения [7].
Цель исследования – оценка морфофункционального состояния семенников остромордых лягушек (Rana arvalis (Nilsson 1842)) из популяций в разной степени дистанцированных от крупной городской агломерации.
Материалы и методы исследования
Проведено морфологическое исследование семенников остромордой лягушки из трех местообитаний. Первое – Калиновский лесопарк, расположенный в г. Екатеринбурге Свердловской области. Согласно типизации городских ландшафтов [3] данное местообитание относится к лесопарковому поясу города и находится в основном под воздействием рекреационной нагрузки. Второе – небольшие естественные водоемы, расположенные в лесу (Окрестности п. Сагра в городском округе Верхняя Пышма Свердловской области – 30 км от г. Екатеринбурга). Водоемы образуются в результате таяния снега, летом, как правило, пересыхают. И третье – водоем с выходом грунтовых вод, образовавшийся в результате добычи песка и глины (окрестности п. Верхние Серги Нижнесергинского района Свердловской области – 91 км от г. Екатеринбурга). За весь период личиночного развития хорошо просматривается дно, и нет угрозы пересыхания. Местообитания остромордой лягушки в окрестностях п. Сагра и п. Верхние Серги можно отнести к относительно слабо преобразованным территориям за пределами городской агломерации.
Отлов животных произведен весной 2010 года. Всего в анализе использовано 34 особи (таблица). Отлавливались одиночные самцы остромордой лягушки непосредственно в нерестовых водоемах в сезон размножения.
Исследуемый материал
|
Дата отлова |
Место отлова |
Количество животных, шт. |
|
02.05.2010 г. |
Лесопарковая зона г. Екатеринбурга (Калиновские разрезы) |
9 |
|
03.05.2010 г. |
Окрестности (лес) п. Верхние Серги |
18 |
|
07.05.2010 г. |
Окрестности (лес) д. Сагра |
7 |
Индивидуальный возраст особей изучен методом скелетохронологии [4]. Гистологические препараты семенников остромордых лягушек изготовлены по стандартной методике [5]. На срезах подсчитывали количество извитых семенных канальцев, отмечая среди них число канальцев, содержащих сперматоциты 1 и 2 порядков, канальцы со сперматидами и число канальцев, не содержащих половые клетки (пустых) [9]. Измерения диаметров канальцев проведено с использованием программного продукта ImageJ. Отдельно рассмотрена зависимость сперматогенеза от возрастной принадлежности и наследственно обусловленных особенностей животных. В качестве маркера генотипических различий использована так называемая морфа striata, фенотипически проявляющаяся в виде светлой дорсомедиальной полосы, отмеченой у ряда видов семейства Ranidae. Она определяется доминантным аллелем диаллельного аутосомного гена «striata» при полном доминировании [8]. Статистическая обработка результатов выполнена в программном пакете Statistica for Windows 6.0.
Результаты исследования и их обсуждение
Анализ возрастного состава размножающейся части популяций остромордой лягушки показал, что в отловах в основном присутствовали 4- и 5-летние особи (рис. 1).
Известно, что встречаемость полосатых особей в популяциях городской территории всегда значимо выше, чем в загородных популяциях [2]. В исследуемых популяциях была проанализирована частота встречаемости полосатых (striata) и бесполосых особей. Установлено, что доля striata увеличивается по мере приближения к городской агломерации (рис. 2).
Результаты количественного анализа семенных канальцев амфибий, содержащих разные типы клеток сперматогенного эпителия, представлены на рис. 3.
Рис. 1. Возрастная структура изучаемых популяций остромордой лягушки
Рис. 2. Частота встречаемости особей морфы striata в популяциях остромордой лягушки
Рис. 3. Семенные канальцы остромордой лягушки с разными типами клеток сперматогенного эпителия: А – в зависимости от фактора «район»; Б – в зависимости от фактора «возраст»; В – в зависимости от фактора «морфа»
Несмотря на то, что сроки отловов животных из изучаемых районов практически совпадают, морфологическая структура семенников животных несколько отличается. Показано увеличение доли канальцев, содержащих сперматоциты 1 и 2 порядков у амфибий, обитающих в лесопарковой зоне (рис. 3, А) и окрестностях д. Сагра по сравнению с популяцией, населяющей окрестности п. В. Серги. Значимые различие получены в парных сравнениях В.Серги – Сагра (φ*=2.01, р<0,05), В.Серги – лесопарк (φ*=4.36, р<0,05). Высокий процент канальцев, содержащих сперматоциты 1 и 2 порядков, свидетельствуют об интенсивном протекании сперматогенеза и подготовке к икрометанию. Значимое уменьшения количества канальцев со сперматидами также показано в популяции, населяющей окрестности В.Серги в сравнении с д. Сагрой (φ*=4.31, р<0,05) и лесопарком (φ*=5.15, р<0,05). Наличие большого количества пустых канальцев, может свидетельствовать о новой волне сперматогенеза подготовке животных к продолжению размножения. Однако значимые различия по этому показателю получены не были. Таким образом, морфологическая картина семенников остромордой лягушки из окрестностей п. Верхние Серги соответствует стадии окончания сперматогенеза. На этой стадии большинство канальцев заполнено созревающими сперматидами и вышедшими из цист, сперматозоидами. Полученные результаты, вероятно, свидетельствуют, о том, что интенсивность сперматогенеза амфибий увеличивается по мере приближения к крупному мегаполису, достигая максимальных значений у животных из рекреационой зоны городской агломерации. Анализ влияния возрастных особенностей и генетической специфики особей на частоту встречаемости семенных канальцев с разным типом клеток сперматогенного эпителия, возможно, свидетельствует о различной скорости сперматогенеза у представителей разных морф. Так у животных с морфой striata семенные канальцы в основном содержат сперматоциты 1-2-х порядков, в то время как у бесполосых животных преобладают канальцы со сперматидами, данные различия статистически значимы (рис. 3, Б, В).
Сравнительный анализ показал, что максимальные размеры диаметров семенных канальцев обнаружены у самцов R. arvalis из лесопарковой зоны города (рис. 4, а).
Данные по диаметрам семенных канальцев, согласуются с результатами, полученными при количественном анализе канальцев, с тем исключением, что четкой тенденции увеличения интенсивности сперматогенеза по мере приближения к крупному мегаполису не наблюдается.
Таким образом, на данном этапе исследований можно говорить о повышении интенсивности сперматогенеза у животных, населяющих рекреационную зону города (Калиновский лесопарк).
Изучение зависимости диаметров семенных канальцев от возраста выявило низкие значения показателей сперматогенеза у трехлетних молодых размножающихся самцов, которые составляют небольшую долю среди половозрелых особей, участвующих в размножении. Большинство самцов приступает к размножению в возрасте 4-х, реже – 5-ти лет, когда и наблюдаются максимальные значения диаметров семенных канальцев (рис. 4, в).
Анализ диаметра семенных канальцев у полосатых и бесполосых самцов R. arvalis показал, что у животных морфы striata данный показатель достоверно больше, в сравнении с бесполосыми (рис. 4, б). Увеличение в популяциях урбанизированных территорий встречаемости самцов генотипа striata способствует росту в группе производителей доли особей с высоким уровнем показателей сперматогенеза, что в целом положительно отражается на уровне воспроизводства.
Рис. 4. Диаметр семенных канальцев в семенниках остромордой лягушки (средние невзвешенные ± 0.95 доверительный интервал): а) при действии фактора «район». KW-H (2, 417) = 7.10 (p = 0.03); б) при действии фактора «морфа». KW-H (1, 417) = 3.87 (p =0.05); в) при действии фактора «возраст». KW-H (2, 417) = 17.27 (p < 0.05)
Таким образом, наличие полиморфизма, за которым стоят наследственно обусловленные физиологические или биохимические различия особей, дает возможность популяции быстро адаптироваться к новым условиям среды за счет изменения генетической структуры.
Авторы выражают глубокую благодарность Е.А. Трубецкой и О.В. Морозовой за помощь в сборе материала, А.В. Леденцову за консультации по определению возраста лягушек, В.П. Маминой за ценные замечания при анализе гистологических препаратов семенников животных.
Работа выполнена при поддержке РФФИ 14-04-31097 мол_а.
Библиографическая ссылка
Байтимирова Е.А., Вершинин В.Л., Вершинин В.Л. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СЕМЕННИКОВ ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ (RANA ARVALIS (Nilsson 1842)) – ВОЗРАСТНОЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТЫ // Успехи современного естествознания. – 2014. – № 5-1. – С. 49-54;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33850 (дата обращения: 23.11.2024).