Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb) имеет широкий ареал распространения, хорошо изучена и систематизирована [1, 2]. Лиственница является перспективной породой для выращивания на достаточно плодородных почвенных разностях сухой степи Нижнего Поволжья. Здесь лиственница сибирская показывает хороший рост, устойчивость к неблагоприятным климатическим факторам, обладает резко выраженными почвозащитными и водоохранными свойствами, высокой хозяйственной ценностью, декоративностью. По совокупности всех приоритетных свойств в защитном лесоразведении она не имеет конкурентов [3].
Однако, несмотря на важные достоинства, использование лиственницы в лесоразведении и озеленении в сухостепной зоне крайне ограничено, чему препятствует отсутствие местных семян и сложность выращивания сеянцев в питомниках. Проблема получения местного селекционно-улучшенного посевного материала может быть решена лишь организацией собственных семенных баз на основе адаптированных в степных условиях популяций и маточных деревьев [4].
Цель и задачи исследования
Целью научной работы являлся сравнительный анализ урожайности и качества семян, выделенных в лучших лесных культурах степного Заволжья маточных деревьев интродуцированной лиственницы сибирской, в том числе на клоновой лесосеменной плантации, заложенной в 1985 г., и выявление возможностей получения массового производственного сбора качественного селекционно-улучшенного посевного материала.
Материалы и методы исследования
В течение 45 лет сотрудниками отдела биологии Всероссийского научно-исследовательского института агролесомелиорации произведено исследование роста и состояния лиственницы в сохранившихся насаждениях в Оренбургской, Самарской, Волгоградской областях; в лучших популяциях и семьях отобраны маточные деревья; выделенный генофонд прошел проверку на семеношение и качество семян, по наследуемости роста семенного потомства, его засухо- и солеустойчивости; предложены эффективные методы семенного и вегетативного размножения, разработана технология создания клоновых плантаций для производства селекционно-улучшенных семян. В наиболее успешных лесных культурах и старинных парках были отобраны 18 лучших по комплексу фенотипических признаков деревьев в возрасте от 29 до 400 лет. В результате исследований по совокупности важных для защитного лесоразведения показателей выделено 12 лучших маточных деревьев для закладки семенных плантаций. С каждого отобранного маточного дерева отдельно собирали семена и выращивали из них однолетние сеянцы, которые затем высаживали в полиэтиленовые контейнеры. К сеянцам маточного дерева «вприклад серцевиной на камбий» прививали черенки с тех же маточных деревьев. Эти однолетние прививки в 1976 г. высажены в Шахматовском агролесомелиоративном питомнике Оренбургской области на площади 2 га, а в 1985 г. – в Новоаннинском лесничестве Волгоградской области на площади 12 га. Таким образом, заложены клоновые лесосеменные плантации лиственницы сибирской посадкой привитых саженцев (клонов) от 12 маточных деревьев. Применена рендомизированная схема смешения клонов с размещением растений: 5 м – расстояние между клонами в ряду, 10 м – ширина междурядий. Оценка семеношения выделенных деревьев и клонов на лесосеменной плантации (ЛСП) проводилась глазомерно-статистическим методом по шкале В.Г. Каппера, количество шишек – по спиленному модельному дереву, размеры шишек – их сбором с каждого клона и обмером.
Показатели качества семян оценивались по ГОСТ 14161-93 «Семена хвойных деревьев и кустарников. Посевные качества» – в лаборатории станции.
Результаты исследования и их обсуждение
Практический небогатый опыт существующих насаждений показывает, что интродуцированная лиственница сибирская в возрасте 104 лет достигает высоты 34,8 м и диаметра ствола 40,8 см (с. Полибино, Оренбургская область). В Шахматовском питомнике (Оренбургская область) культуры лиственницы в возрасте 57 лет имели высоту 19,3 м, диаметр 27,5 см, на черноземе обыкновенном Безенчукского лесхоза (Самарская область) лиственница к возрасту 87 лет имела высоту 18,7 м, диаметр 25,2 см, т.е. насаждения выделяются успешным ростом и относятся к 1–2 классам бонитета. Известно, что деревья одной и той же породы и возраста в одних и тех же лесорастительных условиях могут отличаться друг от друга быстротой роста, формой ствола, семеношением, устойчивостью к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Доказано, что эти различия проявляются в потомстве. Поэтому создание местных лесосеменных баз на основе предварительного селекционного отбора, сбор и использование семян с лучшими наследственными свойствами позволят поднять производительность и качество создаваемых на этой основе будущих защитных насаждений.
Исследование вопроса качества семян лиственницы имеет принципиальное значение. С семенами выделенных деревьев урожая 1980 г. (балл семеношения 4) проведены лабораторные исследования их всхожести. В качестве примера в табл. 1 приведены данные по выделенным деревьям № 10–15. Результаты показывают, что прорастают все полнозернистые (здоровые) семена – 54,7 %, загнившие составляют 5,7 %, пустые лишенные зародыша и эндосперма – 39,7 %.
Таблица 1
Лабораторная всхожесть семян маточных деревьев
№ деревьев и всхожесть семян, % |
||||||
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
|
Пустые |
40 |
52 |
54 |
39 |
37 |
16 |
Загнившие |
8 |
4 |
3 |
10 |
5 |
4 |
Проросшие |
52 |
44 |
43 |
51 |
58 |
80 |
В годы с низким семеношением при баллах 1–2 показатели всхожести снижаются: проросшие – 12–23 %, пустые – соответственно увеличиваются, загнившие – сохраняют прежний уровень. Установлена четкая зависимость образования пустых семян от расположения дерева: одиночное, в насаждении, в линейных посадках, что обуславливается качеством перекрестного опыления. В Нижнем Поволжье лиственница является интродуцентом, поэтому при создании лесосеменных плантаций (ЛСП) мы ориентировались на получение семян с кроссбредной наследуемостью, обладающей более высокими адаптивными свойствами, и в то же время на плантации в обязательном порядке будет присутствовать самоопыление.
Средняя лабораторная всхожесть семян у всех 18 выделенных деревьев за период с 1971 по 1980 гг. составила 28 %, контрольные семена из насаждений, где выделены маточники, показали среднюю всхожесть 17 %.
В то же время по отдельным годам наблюдений всхожесть семян у каждого из выделенных деревьев сильно варьирует от 4–7 % до 80 %. При этом у отдельных деревьев наблюдался ежегодно высокий процент полнозернистых семян. Например, дерево № 15 имело следующие показатели всхожести по годам: 1971 – 79 %, 1972 – 58 %; 1975 – 79 %, в то время как контрольный образец семян имел соответственно следующие показатели всхожести: 45, 26, и 16, %. Четкого ежегодного постоянства качества семян у отдельных маточных деревьев не выявлено. Масса 1000 шт. семян лиственницы – наиболее изменчивый признак. По данным Е.П. Заборовского, масса семян колеблется в пределах от 3,1 до 12,2 г, а средние наиболее частые величины этого показателя 7–9 г [5]. Изменчивость массы семян, по нашим определениям, еще более велика – от 2,5 до 16,0 г. Средняя масса 1000 шт. семян всех деревьев за годы наблюдений составляет 8,5 г, у большинства – выше контроля. Наблюдается тенденция повышения массы при среднем и хорошем урожаях. В 1972 г. средняя масса 1000 шт. семян всех выделенных деревьев составила при плодоношении 1,2 балла – 6,4 г, в 1978 г. при 2,5 балла – 11,0 г., в 1980 г. при 1,8 балла – 10,1. Наибольшим постоянством массы семян отличаются деревья № 2, 6, 7, 8, 9, 16, у которых различия по годам составляют 2,4–4,7 г. Выделяются семена деревьев № 4, 5, 8, 14, при среднем варьировании имеющие большую массу. Масса 1000 шт. семян одиночно растущего дерева № 18 равна 4,4 г, что в 1,5–2,0 раза ниже образцов семян насаждений лиственницы Нижнего Поволжья. На лесосеменной плантации клоны лиственницы единично начали плодоносить в возрасте 13 лет, с повышением возраста плодоношение увеличивается, и в 17 лет возможна массовая заготовка семян, в пору обильного плодоношения ЛСП вступила в 24-летнем возрасте.
В условиях Волгоградской области созревание шишек по нашим многолетним наблюдениям происходит в период с 24 июля по 3 августа, на стационарном объекте Нижневолжской станции по селекции древесных пород (г. Камышин) на 3–5 дней раньше, чем на ЛСП Новоаннинского лесничества. Начало и продолжительность периода высыпания семян определяется состоянием погоды. В нижней части шишки, где семенные чешуйки плотные, некондиционные семена могут сохраняться еще длительное время. Семена оказываются полностью сформированными уже к началу августа. Чтобы получить семена высокого качества, необходим сбор шишек в период от их созревания до начала вылета семян. Исследования морфометрических показателей шишек и семян проводились на материалах ЛСП Новоаннинского лесничества (табл. 2).
Таблица 2
Морфометрические показатели шишек и семян клонов лиственницы
Показатели |
К-1 |
К-2 |
К-3 |
К-4 |
К-5 |
К-6 |
К-7 |
К-8 |
К-12 |
К-13 |
К-15 |
К-17 |
Кол-во шишек, шт. на 1 дереве |
1134 |
540 |
540 |
648 |
1620 |
1188 |
918 |
1458 |
1296 |
702 |
1728 |
1620 |
Длина шишки, см |
3,3 |
3,2 |
3,3 |
3,7 |
3,4 |
3,4 |
3,7 |
3,4 |
3,5 |
3,3 |
4,5 |
3,4 |
Ширина шишки, см |
1,6 |
2,2 |
1,7 |
1,6 |
1,7 |
1,8 |
1,9 |
1,7 |
2,0 |
1,3 |
1,6 |
1,4 |
Масса, шишки, г |
2,19 |
1,79 |
1,71 |
2,22 |
2,09 |
2,35 |
2,50 |
1,79 |
2,29 |
1,49 |
2,39 |
2,08 |
Длина семени, мм |
4,8 |
5,0 |
4,5 |
4,4 |
4,9 |
5,0 |
4,6 |
4,8 |
4,9 |
4,7 |
5,0 |
5,0 |
Ширина семени, мм |
2,8 |
3,5 |
2.8 |
2,5 |
3,0 |
3,5 |
2,5 |
3,0 |
3,0 |
3,0 |
3,0 |
2,6 |
Полнозернистость, 2010 г. |
67 |
60 |
69 |
48 |
70 |
65 |
56 |
76 |
65 |
59 |
70 |
68 |
Масса 1000 шт семян, 2010 г. |
9,6 |
9,6 |
10,2 |
9,2 |
10,0 |
9,4 |
9,6 |
10,8 |
9,2 |
8,8 |
10,1 |
12,2 |
Наблюдения показывают, что длина шишек – признак наиболее изменчивый, прежде всего он сильно колеблется в пределах одного дерева. На размеры шишек оказывает влияние эндогенный фактор, обусловливающий их дифференциацию в пределах кроны дерева. В верхней, хорошо освещённой части формируются более крупные шишки, но их мало, основная часть крупных шишек с качественными семенами сосредоточена в средней части кроны, меньшая часть – в нижней при достаточной освещенности. Кроме того, на изменчивость длины и ширины шишек в пределах одного дерева оказывают влияние такие факторы, как неравномерность поступления питательных веществ в различные участки кроны, неравномерность распределения по кроне солнечного тепла, влажности и т.д. Шишки, расположенные на южной стороне кроны, как правило, крупнее, чем на теневой стороне.
Длина и ширина шишек также существенно варьируются по годам, что объясняется разными метеорологическими условиями каждого отдельного вегетационного периода, величиной урожая предшествующего года и др. На размеры шишек также влияет индивидуальная изменчивость каждого отдельного растения. Н.В. Дылис [4] указывал, что даже у рядом расположенных деревьев размеры шишек в большинстве случаев неодинаковы, объясняя эти расхождения индивидуальными внутренними свойствами каждой особи и различиями жизненных условий, которые всегда имеют место даже у двух соседних деревьев. В древостое всегда встречаются крупношишечные и мелкошишечные формы. Между длиной шишек и их шириной просматривается нечетко выраженная прямая зависимость: с увеличением длины шишек увеличивается их диаметр. Ранговая оценка длины и ширины шишек выделенных деревьев по годам показывает, что стабильно сохранили ранговое положение по длине шишек клоны № 4 и 7 (ранг 1–3), нет постоянства – клоны № 2, 5, 6 (ранг 3–6). Шишки дерева № 2 выделяются по ширине (средний ранг 2,8). Клоны № 4, 7, 12, 15 практически всегда имели самые крупные шишки, № 1, 3, 5, 13, 17 – самые мелкие. Масса шишек тесно связана с массой семян, образуемых в шишке, коэффициент корреляции равен 0,8. Коэффициент корреляции длины шишек с массой семян в них составляет 0,7–0,8, что свидетельствует о целесообразности сбора более крупных шишек. При изучении связи семенной продуктивности с морфологическими особенностями деревьев у лиственницы сибирской влияния морфологических признаков деревьев на размер и массу шишек, а также на количество семян в них не выявлено [5], однако отмечено, что комплексным показателем наиболее урожайных деревьев у лиственницы сибирской является диаметр крон деревьев.
Количество шишек на клонах 30-летнего возраста при балле плодоношения 4 и 5 очень различно – от 540 до 1620 шт. и более. Масса семян в одной шишке в среднем по всем клонам с баллом плодоношения 5 в 2008 г. составила 314 мг, в 2010 г. – 390 мг, в 2015 г. – 278 мг. Максимальная масса семян в одной шишке – 450, минимальная – 220 мг. Средний показатель массы семян в одной шишке всех двенадцати клонов за 2006-2015 годы изменяется в пределах 0,22–0,45 г, с количеством семян – 37 шт. В шишках, длина которых меньше 25 мм, в большей части формируются недоразвитые и пустые семена, заготавливать такие шишки нецелесообразно. При повышенных баллах плодоношения и более высокой массе семян в одной шишке масса семян с одного дерева клонов в наиболее урожайном 2010 г. получена в пределах 459–882 г. На отдельных особях клонов высокого балла плодоношения масса семян достигает до 1240 г на одном дереве. Оценка массы семян двенадцати клонов позволяет выделить лучшие по этому показателю – № 3, 5, 8, 15, 17, у которых масса в пределах 10,0–12,2 г и эти различия устойчиво сохраняются Семена лиственницы сибирской с всхожестью выше 40 % относятся ко второму классу качества, выше 60 % – к первому. В наиболее урожайный год у 67 % всех клонов плантации получены семена первого класса качества, 33 % клонов имели семена второго класса, совсем отсутствовали семена третьего класса качества и неклассные. С уменьшением обилия плодоношения уменьшается полнозернистость и всхожесть семян. Так при урожае ниже 5 кг на 1 га площади плантации всхожесть снижается до 10–15 %, при урожае 20–25 кг и выше – повышается до 50–70 %.
В отличие от семян других хвойных пород коэффициент превышения массы полнозернистых семян над пустыми у лиственницы очень низкий и составляет 1,1, в то время как у сосны крымской – 2,4, у ели колючей – 2,5, у псевдотсуги – 2,1 (табл. 3).
Таблица 3
Показатели массы 1000 шт. полнозернистых и пустых семян
Порода |
Полно- зернистые, г |
Пустые, г |
Коэффициент превышения |
Полнозернистость, % |
Лиственница |
9,5 |
7,6 |
1,1 |
58 |
Сосна крым. |
35,0 |
3,7 |
2,4 |
54 |
Ель колючая |
3,3 |
1,3 |
2,5 |
60 |
Псевдотсуга |
12,5 |
6,0 |
2,1 |
44 |
Основными способами повышения качества семян являются отвеивание пустых семян или отмывка их водой, которые дают возможность повысить показатели на 10–14 %. Пустые семена лиственницы, в отличие от семян других хвойных пород, по массе отличаются от полнозернистых только на 15–20 %, что затрудняет их отделение путем отвеивания. Применение комбинированного способа повышения полнозернистости семян отвеиванием с последующей отмывкой водой позволяет повышать количество доброкачественных семян до 91–95 % и доводить семена лиственницы до 1 класса качества [5, 6].
Выводы
Вегетативное потомство отобранных плюсовых деревьев в условиях лесосеменных плантаций при соответствующем размещении и периодических уходах за почвой плодоносит чаще, обильнее, чем в лесных культурах и естественных популяциях.
В связи с периодичностью семеношения, а также с тем фактом, что семена лиственницы в течение 2–3 лет сохраняют всхожесть, в наиболее урожайные годы необходимо создавать резервный запас семян для выдерживания ежегодного процесса выращивания посадочного материала.
В условиях Нижнего Поволжья на клоновой лесосеменной плантации возможность массовой производственной заготовки семян наступает к 24-летнему возрасту, с увеличением возраста плантации повышается урожайность. В небольшом количестве семеношение наблюдается ежегодно, обильное же – с интервалом в 2–3 года, семена высшего качества получаются в годы обильного урожая.
Библиографическая ссылка
Зеленяк А.К., Морозова Е.В., Иозус А.П. КАЧЕСТВО СЕМЯН ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА КЛОНОВОЙ ЛЕСОСЕМЕННОЙ ПЛАНТАЦИИ // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 1. – С. 13-17;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36644 (дата обращения: 17.08.2024).