Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

ВИРУЛЕНТНОСТЬ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Мешкова Л.В. 1 Россеева Л.П. 1 Зверовская Т.С. 1 Сабаева О.Б. 1 Белан И.А. 1
1 ФГБНУ «Омский аграрный научный центр»
Представлены результаты анализа вирулентности природной популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Омской области за 2015–2017 гг. Определён расовый и генотипический состав 858 монопустульных изолятов патогена с использованием дифференцирующих наборов сортов растения-хозяина. Выявлено 9 физиологических рас гриба: 6, 12, 57, 77, 107, 144, 149, 167 и 184, где доминирует 77 раса с частотой встречаемости от 94,66 % в 2015 г. до 99,14 % в 2017 г. Ежегодно присутствует в спорообразцах 149 раса, дважды выявлены 57, 144 и 184 расы, остальные зафиксированы в отдельные годы в незначительном количестве. Различия между расами обусловлены генами устойчивости Lr 1, Lr2а, Lr2в и Lr3а или их сочетанием. Анализ монопустульных изолятов на изогенных линиях сорта Thatcher (Tc) с генами устойчивости Lr 1 – Lr 50 показал, что большинство линий были восприимчивы. Линии с генами Lr 41 и LrSp не поражались патогеном. Высокую резистентность (поражение от 0,1 до 10 %) за годы исследований проявили линии с генами Lr 9 и Lr 19, линии с генами Lr 26, Lr 36, Lr 45 и Lr 47 поражались от 0 до 50 %. Резистентность к отдельным изолятам показали изогенные линии: TсLr 1, 2а, 2b, 10, 14, 18, 23, 24 и 29. В результате проведённых исследований установлены эффективные гены: Lr 41, Lr 47 и Lr Sp, которые рекомендованы селекционерам для использования их при создании сортов пшеницы устойчивых к бурой ржавчине.
Омский регион
пшеница
ржавчина
монопустульный изолят
раса
устойчивость
сорт
линия
1. Лубнин А.Н. Селекция яровой мягкой пшеницы в Сибири. Новосибирск, 2006. 31 с.
Lubnin A.N. Breeding of spring soft wheat in Siberia. Novosibirsk, 2006. 31 р. (in Russian).
2. Доронин В.Г., Ледовский Е.Н., Кривошеева С.В. Защита яровой мягкой пшеницы от листостебельных болезней // Земледелие. 2016. № 6. С. 43–46.
Doronin V.G., Ledovskiy E.N., Krivosheeva S.V. Protection of Spring Wheat from Leaf-Stem Diseases // Zemledelie. 2016. № 6. P. 43–46 (in Russian).
3. Россеева Л.П. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине яровой мягкой пшеницы: дис. ... канд. с.-х. наук. Омск, 1992. 136 с.
Rosseeva L.P. Genetic control of resistance to brown rust of spring soft wheat: dis. ...сand. s.- n. nauk. Omsk, 1992. 136 p. (in Russian).
4. Гультяева Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины // Доклады Россельхозакадемии. 2012. Т. 32. № 2. С. 29–32.
Gultyaeva E.I. Genetic diversity of Russian common wheat varieties for leaf rust resistance // Russian Agricultural Sciences. 2012. V. 32. № 2. С. 125–128
5. Гультяева Е.И., Садовая А.С., Шайдаюк Е.Л. Молекулярно-генетический скрининг новых российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Вестник защиты растений. 2014. № 1. С. 26–29.
Gultyaeva E.I., Sadovaya A.S., Shaydayuk E.L. Molecular-Genetic Screening of Modern Russian Common Wheat Varieties for Leaf Rust Resistance // Plant Protection News. 2014. № 1. P. 26–29 (in Russian).
6. Мешкова Л.В., Россеева Л.П. Тенденция увеличения вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы к эффективным генам устойчивости в Омской области // Современные средства, методы и технологии защиты растений: материалы Междунар. науч.-практ. конф. (г. Новосибирск, 10–11 июля 2008 г.). Новосибирск, 2008. С. 149–153.
Meshkova L.V., Rosseeva L.P. The trend of increasing virulence of the causative agent of brown rust of wheat to effective resistance genes in the Omsk region // The modern means, methods and technologies of plant protection: Materials of the Intern. scientific-practical conf . (Novosibirsk, 10–11 Jule 2008). Novosibirsk, 2008. P. 149–153 (in Russian).
7. Белан И.А., Россеева Л.П., Россеев В.М., Бадаева Е.Д., Зеленский Ю.И., Блохина Н.П., Шепелев С.С., Першина Л.А. Изучение хозяйственно-ценных и адаптивных признаков у линий сорта яровой мягкой пшеницы Омская 37, несущих транслокации 1RS.1BL и 7DL– 7Ai // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 1. С. 178–186.
Belan I.A., Rosseeva L.P., Rosseev V.M., Zelensky Yu.I., Blokhina N.P, Shepelev S.S., Pershina L.A. Examination of Adaptive and Agronomic Characters in Lines of Common Wheat Omskaya 37 Bearing Translocations 1RS.1BL and 7DL– 7Ai // Vavilovsky Journal of Genetics and Breeding. 2012. Vol. 16. № 1. Р. 1778–1786 (in Russian).
8. Рекомендации по возделыванию сельскохозяйственных культур и результаты сортоиспытания в Омской области за 2017 год. Омск, 2017. 112 с.
Recommendations for the cultivation of crops and the results of the trials in the Omsk region in 2017. Omsk, 2017. 112 p. (in Russian).
9. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Генеалогический подход к анализу устойчивости пшеницы к болезням // Фитосанитарное оздоровление экосистемы: Второй Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 5–10 декабря 2005 г.). СПб., 2005. Т. 1. С. 511–513.
Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. A genealogical approach to the analysis of wheat resistance to diseases // Phytosanitary rehabilitation of the ecosystem: Second All-Russian Plant Protection Congress (St. Petersburg, December 5–10, 2005). SPb., 2005. T. 1. Р. 511-513 (in Russian).
10. Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М., Киселева М.И., Жемчужина А.И., Смирнова Л.А., Щербик А.А. Методы оценки и отбора исходного материала при создании сортов пшеницы устойчивых к бурой ржавчине: методические рекомендации ВНИИФ. М., 2012. 93 с.
Kovalenko E.D., Kolomiets T.M., Kiseleva M.I., Zhemchuzhina A.I., Smirnova L. A., Shherbik A. A. Methods of evaluation and selection of source material for create wheat varieties resistant to brown rust: methodical recommendations VNIIF. M., 2012. 93 p. (in Russian).

Проблема защиты мягкой пшеницы, основной зерновой культуры в Омской области, от бурой ржавчины по-прежнему актуальна, так как большинство сортов, выращиваемых в регионе, восприимчиво к данному заболеванию, при его массовом проявлении снижается не только количество получаемой продукции, но и посевные и технологические показатели качества зерна. В годы, благоприятные по гидротермическим условиям для проявления заболевания, наблюдается массовое поражение посевов, что приводит к эпифитотии. Недобор зерна в годы эпифитотии может составить 40 и более процентов с низкими показателями качества зерна [1, 2].

Доминирующим элементом в системе защиты пшеницы от ржавчины, учитывая негативное влияние на окружающую среду фунгицидов, должна быть иммуногенетическая защита, которая предполагает создание и внедрение в производство устойчивых сортов с различными генами резистентности или их сочетанием, эффективными в конкретном регионе.

Из 36 сортов мягкой пшеницы (озимая + яровая), включённых в Государственный реестр РФ и допущенных к выращиванию в Омской области, только 11 либо проявляют устойчивость к бурой ржавчине, либо задерживают развитие заболевания (Омская 37, Омская 38, Омская 41, Дуэт, Элемент 22, Омская 35, Уралосибирская, Сигма, Мелодия, Боевчанка и Столыпинская). Резистентность в первых устойчивых сортов, получивших широкое распространение в регионе: Терция, Тулеевская и Дуэт была генетически однородна и детерминирована геном Lr9, что подтвердили гибридологический и моносомный анализы, а также исследования с помощью ДНК-маркеров [3–5].

К 2007 г. посевные площади под сортами, устойчивость которых обеспечивал ген Lr9 (Терция, 1996 г., Соната, 2002 г., Тулеевская, 2003 г., Дуэт, 2004 г.) в Омской области составляли около 400 тыс. га, что способствовало появлению в популяции патогена генов вирулентных к Lr9 [6].

В настоящее время в регионе получили распространение новые устойчивые сорта: Омская 37 и Омская 38, резистентность их контролируется комплексом генов устойчивости Lr 26 + Lr 19; Мелодия, по результатам нашего анализа с использованием тест-клонов, выявлено наличие гена Lr 26; Сигма с генами устойчивости Lr 26 и Sr 31; Элемент 22 в родословной присутствует сорт Терция, устойчивость которого обеспечивает ген Lr9 [7, 8].

Несмотря на расширение ассортимента устойчивых к бурой ржавчине сортов пшеницы, рекомендованных для выращивания в Омской области, следует отметить небольшое их разнообразие по генам резистентности к возбудителю заболевания. В большинстве сортов это пирамида генов Lr 26 + Lr 19 и ген Lr 26.

Сужение генетического разнообразия в пользу отдельных генов резистентности, как указывают Мартынов С.П. и Добротворская Т.В., может вызвать адекватное изменение в популяции возбудителя и массовое размножение патогена на однородном генетическом материале [9].

Исходя из этого, цель нашего исследования заключается в выявлении новых вирулентных изолятов возбудителя заболевания с последующим их использованием при оценке резистентности исходного и селекционного материала. Основным приёмом при выявлении подобных изолятов является постоянный мониторинг вирулентности природных популяций на тест-наборах сортов растения-хозяина.

Материалы и методы исследования

Проявление бурой ржавчины на посевах пшеницы в Омской области в годы исследования отмечалось во всех агроклиматических зонах выращивания мягкой пшеницы, этому способствовали благоприятные погодные условия в июле – августе, особенно в 2015–2016 гг.

Споровые образцы бурой ржавчины, с целью широкого охвата популяции патогена, собирали на посевах пшеницы опытных полей ФГБНУ «Омский аграрный научный центр» в динамике через 8–10 дней, начиная с момента проявления заболевания на озимой пшенице и до конца вегетации яровой, коллекционных и селекционных форм, а также с сортов, включённых в Государственный реестр РФ и допущенных к возделыванию в Омской области. В период массового проявления заболевания инфицированные листья собирали на госсортоучастках различных агроклиматических зон области и на производственных посевах. Базовые сорта, для сбора инфекционного материала, широко распространённый в области восприимчивый раннеспелый сорт Памяти Азиева, а также среднеспелые сорта Мелодия и Дуэт.

Собранные спорообразцы возбудителя бурой ржавчины пшеницы в осенне-зимний период в условиях светокультуры при температуре 18–22 °С, круглосуточной освещённости 5 тыс. люкс и капельножидкой влаги возобновляли на проростках сорта Памяти Азиева. Монопустульные изоляты патогена выделяли с последующим их размножением на этом же сорте. Тестировали спорообразцы по расовому составу на стандартном наборе сортов – дифференциаторов с генами устойчивости: Malakof (Lr1), Carina (Lr2в), Brevit (Lr2с), Webster (Lr2а), Loros (Lr2с), Mediterranean (Lr3а), Hussar (Lr11) и Democrat (Lr3а), а на наличие генов вирулентности на серии изогенных линий сорта Тетчер с генами устойчивости: Lr 1 – Lr 50, по общепринятой бензимидазольной методике [10]. В качестве стандарта устойчивости использовали линию Од.35-1 с геном устойчивости от Aegilops speltoides, а восприимчивости – сорт Саратовская 29.

Тип реакции растения на внедрение патогена определяли на 8–10 день после заражения по международной шкале в модификации Джонстона и Бровдера, где балл 0, 1, 2 – устойчивость (R), 3, 4 – восприимчивость (S), Х – гетерогенность. Вирулентность популяций сравнивали по коэффициенту сходства, предложенного Л.А. Животовским.

Результаты исследования и их обсуждение

Выделенные монопустульные изоляты изучали по расовому составу и по наличию генов вирулентности патогена. В 2015 г. было протестировано 337 изолятов из 20 спорообразцов патогена, в 2016 г. – 289 изолятов из 22, а в 2017 г.– 232 изолята из 14 спорообразцов.

Мониторинг расового состава спорообразцов бурой ржавчины, собранных на посевах озимой и яровой пшеницы в Омской области в 2015–2017 гг., выявил девять физиологических рас гриба: 6, 12, 57, 77, 107, 144, 149, 167 и 184. Доминирует 77 раса от 94,66 % в 2015 г. до 99,14 % в 2017 г., что говорит о незначительном разнообразии популяции патогена, обусловленном однотипностью устойчивости генотипов выращиваемых сортов растения-хозяина. Ежегодно присутствует в спорообразцах 149 раса, 57, 144 и 184 расы выявлены дважды, остальные зафиксированы в отдельные годы в незначительном количестве (табл. 1).

Таблица 1

Расовый состав бурой ржавчины пшеницы в Омской области, 2015–2017 гг.

Год

сбора

Физиологическая раса, %

Σ рас

6

12

57

77

107

144

149

167

184

2015

0,59

0,59

1,19

94,66

0

1,48

1,19

0,30

0

7

2016

0

0

1,04

96,54

0,35

0,69

0,69

0

0,69

6

2017

0

0

0

99,14

0

0

0,43

0

0,43

3

Различия по количеству выявленных физиологических рас возбудителя обусловлены продолжительностью вегетационного периода растения-хозяина и благоприятными гидротермическими условиями для проявления заболевания.

Благоприятные погодные условия в июле – августе для заражения, проявления и массового распространения заболевания сложились в 2015 и 2016 гг. В 2015 г. июль характеризовался прохладной погодой. Среднемесячная температура воздуха равнялась 18,3 °С, что на 0,3 °С меньше нормы, осадков выпало 53,3 мм. В августе отмечалась умеренно теплая погода с избытком осадков во второй и третьей декадах, выпало 129,4 % к среднемноголетним значениям. В целом за вегетационный период температура и количество выпавших осадков способствовали росту вегетативной массы растений и затягиванию развития растений. Такие погодные условия способствовали массовому развитию и распространению листовых заболеваний. В результате было выявлено 7 физиологических рас гриба: 6, 12, 57, 77, 144, 149 и 167.

Погодные условия, благоприятные для развития бурой ржавчины, сложились и в 2016 г. в июле среднемесячная температура воздуха составила 19,7 °С (0,1 °С к норме). Осадков выпало 108,9 мм (181,5 % к среднемноголетним значениям), в августе эпифитотийному развитию листостебельных заболеваний способствовали обильные росы, что позволило зафиксировать 6 рас патогена: 57, 77, 107, 144, 149 и 184.

В 2017 г. гидротермические условия в июле-августе для проявления заболевания отличались контрастностью. Среднемесячная температура воздуха в июле составила 18,5 °С (–1,1 °С от нормы), осадков выпало 70,4 мм (117,3 % к среднемноголетним значениям), что было благоприятно как для развития растений, так и листостебельных патогенов. Август не был благоприятным для развития бурой ржавчины, характеризовался как засушливый, температура воздуха 18,2 °С была на 1,8 °С выше нормы, а осадков выпало на 41,4 мм меньше нормы, что способствовало раннему созреванию пшеницы, соответственно, отмиранию листового аппарата и прекращению развития заболевания. Более короткий временной промежуток сбора инфекции отразился и на количестве зафиксированных рас, было выявлено три: 77, 149 и 184.

Несмотря на отличие по числу выявленных рас бурой ржавчины за годы исследования в популяциях преобладает 77 раса. Расчёт коэффициентов сходства по расовому составу патогена по годам подтвердил их высокую сопряжённость, которая между годами составляла от 95,09 до 97,40 %.

Анализ спорообразцов возбудителя бурой ржавчины пшеницы по наличию генов вирулентности в популяциях на наборе изогенных линий сорта Тетчер показал, что независимо от года сбора большинство линий используемого набора с генами устойчивости: Lr 2с, 3bg, 3ka, 11, 15, 16, 17, 20, 21, 25, 27 + 31, 30, 32, 33, 43, 44, 46, 48, 49 и 50 проявило 100 % восприимчивость ко всем монопустульным изолятам. Изогенные линии Tс Lr: 1, 2а, 2b, 3, 10, 14, 18 не поражались отдельными изолятами до 2,4 %, а линии Tс Lr: 23, 24 и 29 до 53,4 %. Линии Tс Lr 26, Tс Lr 36 и Tс Lr 45 характеризовались высокой резистентностью, число биотипов, не поражающих эти линии, варьировало от 65,7 до 82,4 %. Высокую эффективность (поражение от 0,1 до 10 %) проявили линии с генами резистентости Lr 9, Lr 19 и Lr 47, а иммунитет ко всем монопустульным изолятам выявлен у линий с генами устойчивости Lr 41 и Lr Sp. Полученные данные по частоте встречаемости генов вирулентности в спорообразцах также подтвердили и большее однообразие популяции 2017 г., из 16 линий, пять Tс Lr: 1, 2а, 2b, 10 и 14 были поражены на 100 % (табл. 2).

Таблица 2

Поражение изогенных линий биотипами бурой ржавчины, %, 2015–2017 гг.

Год

Линии с генами устойчивости, % поражения*

1

3

9

10

14

18

19

23

24

26

29

36

45

47

2015

97,9

97,3

97,6

100

0,6

98,5

99,4

92,0

1,2

89,0

74,2

22,9

73,0

24,6

17,6

9,7

2016

99,3

98,6

99,3

99,2

0

100

99,7

96,2

0

76,8

64,4

34,3

72,7

19,7

24,9

4,5

2017

100

100

100

96,6

1,7

100

100

85,4

0

56,3

46,6

33,2

67,7

28,5

20,3

8,6

Примечание. *Изогенные линии, проявившие иммунитет Lr 41 и Lr Sp и полностью восприимчивые Lr 2с, 3bg, 3ka, 11, 15, 16, 17, 20, 21, 25, 27+31, 30, 32, 33, 43, 44, 46, 48, 49 и 50, в таблице отсутствуют.

На структуру популяции патогена существенное влияние оказывает и генотип выращиваемого сорта.

С целью подтверждения этого влияния было проведено сравнение популяции патогена по генам вирулентности спорообразцов, собранных с сортов – Памяти Азиева, Мелодия и Дуэт. Эти сорта характеризуются наличием или отсутствием генов устойчивости. В сорте Памяти Азиева отсутствуют гены устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, в сорте Мелодия имеется ген Lr 26, а в сорте Дуэт – Lr 9. Было установлено, что в спорообразцах с сорта Дуэт все монопустульные изоляты поразили изогенную линию Tс Lr 9, а изоляты с сорта Мелодия линию Tс Lr 26. К спорообразцам с сорта Памяти Азиева линия Tс Lr 9 показала иммунитет, а поражение линии Tс Lr 26 варьировало от 0 до 40 % в зависимости от года и пункта сбора инокулюма.

Сравнение спорообразцов возбудителя бурой ржавчины, собранных в различных агроклиматических зонах области, по генам вирулентности показало, что условия окружающей среды являются одним из важнейших факторов, определяющих как саму возможность проявления болезни, так и интенсивность её развития. Так, в зоне северной лесостепи, характеризующейся меньшей теплообеспеченностью по сравнению южной лесостепной и степи зонами, не выявлены биотипы патогена с авирулентностью к линиям с генами устойчивости Lr: 1, 2а, 2в и 23, но были отмечены различия по генам вирулентности рр: 24, 26 и 29. Спорообразцы Северной лесостепи были более чем на 20 % вирулентные к линии Tс Lr 24 и на 10 % – к линии Tс Lr 29, чем Южной лесостепи и Степи, а к линии Tс Lr 26 большей вирулентностью характеризовалась популяция Южной лесостепи. Линии с генами устойчивости Lr 36, 45 и 47 поражались популяциями Южной лесостепи и Степи в два раза больше, чем Северной лесостепи (табл. 3).

Таблица 3

Влияние агроклиматической зоны области на генофонд возбудителя бурой ржавчины пшеницы, 2015 г.

Агроклиматическая зона

Линии с генами устойчивости, % поражения*

1

9

19

23

24

26

29

36

45

47

Северная лесостепь

100

100

100

0

0

100

99,7

10,3

82,8

13,8

10,3

6,9

Южная лесостепь

98,9

99,5

97,4

0,9

1,1

87,0

71,6

29,8

71,6

27,4

24,5

11,1

Степь

95,0

92,0

97,0

0

0

90,0

73,0

12,0

73,0

22,0

19,0

13,0

Примечание. *Изогенные линии, проявившие иммунитет Lr 41 и Lr Sp и полностью восприимчивые Lr 2с, 3bg, 3ka, 11, 15, 16, 17, 20, 21, 25, 27+31, 30, 32, 33, 43, 44, 46, 48, 49 и 50, в таблице отсутствуют.

В целом наибольшее разнообразие по вирулентности патогена выявлено в зоне Южной лесостепи с более благоприятным соотношением температуры и осадков и для растения-хозяина и возбудителя заболевания.

Заключение

Таким образом, мониторинг генофонда возбудителя бурой ржавчины пшеницы Омской области показал, что на состав патогена оказывают влияние генотип растения-хозяина, год сбора инокулюма и агроклиматическая зона. Значительных изменений в составе популяции патогена за последние три года не выявлено, что объясняется незначительными площадями под устойчивыми сортами.

Иммунитет ко всем монопустульным изолятам проявляют линии с генами устойчивости Lr 41 и Lr Sp, высокую устойчивость (поражение ≤ 10 %) показывают линии с генами Lr 9, Lr 19 и Lr 47. Среднее поражение линий с генами Lr 26, Lr 36 и Lr 45 варьирует от 10,3 до 34,3 % в зависимости от года и агроклиматической зоны.

Использование сортов и линий с генами Lr 9, Lr 19 и Lr 47 и в комбинации с другими генами резистентности приведёт к генетическому разнообразию устойчивости растения-хозяина, что позволит в дальнейшем избежать эпифитотийного проявления бурой ржавчины.

Полученные данные по составу возбудителя бурой ржавчины пшеницы необходимо учитывать при составлении программ по созданию устойчивых сортов к бурой ржавчине, адаптированных к определённым агроклиматическим зонам их выращивания.


Библиографическая ссылка

Мешкова Л.В., Россеева Л.П., Зверовская Т.С., Сабаева О.Б., Белан И.А. ВИРУЛЕНТНОСТЬ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 11-2. – С. 279-283;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36939 (дата обращения: 24.10.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074